外源多巴胺通过改善根系解剖结构、离子平衡、光合性能及生物量提升水稻铁过量耐受性

《Food and Energy Security》：Exogenous Dopamine Promotes Tolerance in Rice Under Iron Excess by Improving Root Anatomy, Ionic Balance, Photosynthetic Performance, and Biomass

本文研究发现，外源多巴胺（DOP）能够有效缓解铁（Fe）过量对水稻的毒害作用。DOP通过改善根系解剖结构（如增加根表皮厚度RET），增强抗氧化酶系统（SOD、CAT、APX、POX）活性，减少活性氧（ROS）及丙二醛（MDA）积累，保护光系统II（PSII）反应中心，提高净光合速率（PN）及水分利用效率（WUE），并促进营养元素吸收，最终显著提升植株生物量。该研究为利用DOP缓解重金属胁迫提供了新策略。

　　

1 引言

水稻（Oryza sativaL.）是全球重要的粮食作物，尤其在淹水土壤中种植广泛。然而，在低pH值的淹水环境中，土壤的低氧化还原电位促使三价铁（Fe³⁺）还原为可溶性的二价铁（Fe²⁺），导致铁过量毒害，严重抑制水稻生长、生理代谢及产量。铁作为必需微量元素，在过量时会破坏激素平衡、抑制细胞分裂、阻碍根系发育，并引发叶片褐化等症状。

多巴胺（DOP）作为一种儿茶酚胺类神经递质，在植物应对生物和非生物胁迫中发挥重要调节作用。研究表明，DOP能够缓解营养失衡、重金属毒害、盐胁迫及水分短缺等多种逆境胁迫。在铁过量条件下，水稻光合作用受损、光合色素降解、活性氧（ROS）积累、膜脂过氧化加剧及生物量下降。外源DOP有望通过维持光合性能、增强抗氧化防御、促进养分吸收等途径缓解铁毒害。

本研究假设外源DOP能够减轻铁过量引起的光合机构氧化损伤，并通过分析叶片结构、气孔特性、ROS产生、抗氧化酶活性及植株营养状况，探究DOP在缓解水稻铁毒害中的作用机制。

2 材料与方法

实验在巴西帕拉戈米纳斯的亚马逊联邦农村大学进行。水稻品种Puitá INTA CL在水培条件下培养，设置两个铁浓度（250 μM为对照，5000 μM为过量铁）和两个DOP浓度（0 μM和50 μM）。DOP在植株生长第20至40天添加至营养液，铁处理在第30至40天进行。在第40天测定生理、形态、解剖、生化及营养参数。

叶绿素荧光采用调制式荧光仪测定，气体交换参数使用红外气体分析系统测量。叶片和根系解剖结构通过石蜡切片法观察。抗氧化酶（超氧化物歧化酶SOD、过氧化氢酶CAT、抗坏血酸过氧化物酶APX、过氧化物酶POX）活性及应激标志物（超氧化物O₂^?、过氧化氢H₂O₂、丙二醛MDA、电解质泄漏EL）含量通过分光光度法检测。光合色素含量用甲醇提取法测定，营养元素含量采用电感耦合等离子体质谱法分析。生物量为茎秆和根系干重。

3 结果

3.1 DOP降低铁过量植株中的铁积累

铁过量处理导致根系和叶片铁含量显著升高。外源DOP使铁过量植株根系铁含量降低20%，叶片铁含量降低36%，表明DOP能有效抑制铁的吸收和转运。

3.2 DOP促进营养元素吸收

铁过量干扰了钙（Ca）、镁（Mg）、钾（K）、铜（Cu）、锌（Zn）、钼（Mo）等元素的吸收。DOP处理显著提高了根系中Ca（63%）、Mg（51%）、K（8%）、Cu（14%）、Zn（7%）、Mo（22%）的含量，叶片中相应元素也有明显增加，说明DOP改善了离子的选择性吸收与平衡。

3.3 DOP改善根系和叶片解剖结构

铁过量导致根表皮厚度（RET）、内皮层厚度（RDT）、皮层厚度（RCT）、维管柱直径（VCD）和根后生木质部直径（RMD）减小。DOP使这些参数分别增加21%、20%、8%、4%和20%。叶片方面，DOP提高了上表皮厚度（ETAd，6%）、下表皮厚度（ETAb，4%）和叶绿素薄壁组织（CP，11%），增强了组织的结构完整性。

3.4 DOP减轻光合机构氧化损伤

铁过量导致叶绿素a（Chl a）、叶绿素b（Chl b）、总叶绿素（Total Chl）和类胡萝卜素（Car）含量下降，叶绿素a/b比值和总叶绿素/类胡萝卜素比值升高。DOP处理使Chl a、Chl b、Total Chl和Car分别增加4%、7%、5%和30%，同时降低色素比值，保护了光合色素。

叶绿素荧光参数中，DOP提高了铁过量植株的PSII最大光化学效率（F_v/F_m，2%）、实际光化学量子产量（Φ_PSII，13%）、光化学淬灭（q_P，11%）和电子传输速率（ETR，13%），并降低非光化学淬灭（NPQ，14%）和PSII水平相对能量过剩（EXC，6%），优化了光能利用。

气体交换方面，DOP使净光合速率（P_N）提高14%，水分利用效率（WUE）提高25%，胞间CO₂浓度（C_i）降低22%，蒸腾速率（E）和气孔导度（g_s）也有所下降，表明DOP提升了光合碳同化效率及水分经济性。

3.5 DOP增强抗氧化防御

铁过量诱导SOD、CAT、APX和POX活性上升，DOP进一步将这些酶活性提高33%、29%、75%和17%。同时，DOP显著降低O₂^?（14%）、H₂O₂（8%）、MDA（37%）和EL（4%），有效缓解了氧化应激和膜损伤。

3.6 DOP缓解铁过量对生物量的抑制

铁过量导致茎干重（SDM）、根干重（RDM）和总干重（TDM）下降。DOP处理使SDM、RDM和TDM分别增加6%、3%和6%，促进了植株生长。

4 讨论

铁过量造成铁在根系和叶片中积累，竞争性抑制其他必需元素的吸收，并引发氧化损伤。DOP可能通过调控铁转运相关基因（如OsYSL2）表达，减少铁的吸收和向地上部转运，同时促进Ca、Mg、K等元素的吸收，维持离子稳态。

在解剖结构上，DOP增强根表皮和内皮层的屏障功能，减少铁离子进入质外体，并改善叶片CP厚度，有利于光合同化。DOP通过激活SOD、CAT、APX、POX等抗氧化酶系统，有效清除ROS，降低脂质过氧化产物MDA含量和细胞膜透性，保护光合器官。

光合性能方面，DOP维持光合色素含量，保护PSII反应中心，提高光能转换效率和电子传递链活性，同时优化气孔行为，提升P_N和WUE。这些生理改善共同促进了生物量的积累。

5 结论

外源DOP通过降低铁积累、改善营养状况、增强根系和叶片结构、保护光合机构、强化抗氧化防御及促进生长，有效缓解了水稻铁过量胁迫。DOP作为一种天然活性分子，在调控作物重金属耐受性方面具有应用潜力。