《Ecology and Evolution》：Macroid Formation in Salmacina stellaebayensis n. sp. From Mauritania's Baie de l'étoile With New Insights on Mitogenome Evolution in Serpulidae (Annelida)
编辑推荐：
本研究首次报道了来自毛里塔尼亚星湾（Baie de l'étoile）的龙介虫科新种Salmacina stellaebayensis，该物种可形成独特的星形假群体（macroid）。研究结合经典形态学与基因组数据，首次解析了Salmacina属的完整线粒体基因组，并通过比较17个龙介虫科物种的线粒体基因组，揭示了该科基因排列的高度可塑性。新物种还表现出频繁的出芽无性繁殖和前部再生能力，拓展了该类群生活史多样性的认知。本研究为龙介虫科系统分类、生活史及线粒体进化提供了重要基线。
引言
西非海岸的龙介虫（Serpulidae）多样性认知仍较为匮乏。本研究在毛里塔尼亚星湾（Baie de l'étoile）发现了一种能形成引人注目的星形假群体（pseudo-colony）的龙介虫新种。该物种属于分类学上存在困难的Salmacina–Filograna复合群，其属级界限尚不明确。Serpulidae的线粒体基因组具有显著的基因排列可塑性，但此前尚未有Salmacina属的完整线粒体基因组报道。
方法
标本采集与保存
新种Salmacina stellaebayensis的假群体于2022至2024年间在毛里塔尼亚星湾（21.024875, ?17.00718）潮间带海草（Cymodocea nodosa）床中手工采集。部分标本用于形态学研究，部分直接置于96%乙醇中用于分子分析。
形态学
通过扫描电子显微镜（SEM）观察标本的精细结构。标本经乙醇系列脱水后，采用六甲基二硅氮烷（HMDS）干燥，镀金钯合金后观察。
基因组组装与注释
使用DNeasy Blood and Tissue Kit（Qiagen）提取DNA。全基因组文库经Illumina NovaSeq X Plus平台进行150 bp双端测序。利用MitoZ v3.6和MITOS2 v2.2.9组装并注释线粒体基因组，并通过Geneious Prime v2025.2.1进行人工校正。
系统发育分析
基于18S rRNA基因和线粒体蛋白编码基因（PCGs）及rRNA基因的串联序列，分别构建最大似然（ML）系统发育树。使用IQ-TREE v3.0.1进行建树分析，并通过1000次超快速自举法评估分支支持度。
结果
物种描述
新种Salmacina stellaebayensis隶属于环节动物门（Annelida）、多毛纲（Polychaeta）、蛰龙介目（Sabellida）、龙介虫科（Serpulidae）、丝鳃虫亚科（Filograninae）、Salmacina属。
- •
鉴别特征：虫管脆弱，形成广泛的星形假群体。触手冠具4对细长触手，无鳃盖（opercula）。领部刚毛为鳍刀型（fin-and-blade type），齿粗糙，远端齿大，近端齿小，与细齿刃部通过明显的V形间隙分隔。胸区uncini为锉刀形（rasp-shaped），具6-7横排齿，每排2-5齿；腹区uncini更宽，具9-11排齿，每排5-8齿。
- •
体型：正模标本体长（含触手冠）1.8 mm，观测个体体长范围1-2.3 mm。
- •
无性繁殖：在副模标本中观察到出芽生殖（budding）和前部再生现象。芽体在胸节发育前已出现触手冠原基。
- •
生态与栖息地：该物种栖息于浅水海岸（0.5-2 m深度），其虫管围绕海草Cymodocea nodosa的根状茎生长形成星形假群体（宏观形态，macroid）。当根状茎脱落后，群体自由沉降于海底并继续生长。偶尔被寄居蟹Pseudopagurus granulimanus取食。
线粒体基因组与核标记
- •
S. stellaebayensis的线粒体基因组全长16,144 bp（GenBank: PX168857），包含12个PCGs、2个rRNAs和22个tRNAs，但atp8基因未被检测到。基因组AT含量为61.5%，呈现负AT偏斜（AT skew = -0.24）和正GC偏斜（GC skew = 0.33）。
- •
基于18S rRNA的系统发育分析显示，来自挪威的Filograna implexa（DQ140402）与Salmacina spp.以及另一个被误鉴为F. implexa（DQ317116）的序列聚为一支，并与来自澳大利亚和新西兰的Salmacina物种构成姐妹群。大西洋的序列（包括新种）形成了一个高支持度的支系。
系统发育与线粒体基因组进化
- •
基于线粒体PCGs和rRNAs的串联序列构建的系统发育树支持龙介虫科（Serpulidae）的单系性，并恢复了丝鳃虫亚科（Filograninae）和龙介虫亚科（Serpulinae）的单系性。新种S. stellaebayensis与Protula sp.构成姐妹群。
- •
对17个龙介虫科线粒体基因组的比较分析揭示了基因排列的广泛变异。除Hydroides属外，每个物种都表现出独特的基因排列顺序。没有发现任何基因块在所有分析的基因组中保守存在。
讨论
生活史
S. stellaebayensis的分支群体可能是无性出芽和群居幼虫附着共同作用的结果。无性繁殖在固着生活的龙介虫中较为常见，可能是对其受限生殖生物学的一种适应。在本研究中观察到的出芽过程与Nishi (1993)的描述一致。此外，还记录了前部再生现象，这在龙介虫科中是已知特征。假群体主要附着在海草C. nodosa的根状茎网络上是其显著生态特征，这解释了星形宏观形态的成因。
线粒体基因组组成与注释
新种线粒体基因组中atp8的缺失更可能是注释困难所致，而非真正的基因丢失。其基因组大小（16,144 bp）略大于环节动物线粒体基因组的中位数（15,356 bp）。龙介虫科已知存在较大的线粒体基因组。
分子系统发育
基于18S rRNA和线粒体基因组的系统发育分析均支持Salmacina和Filograna的密切关系，但需要更多来自经形态确认的、具鳃盖的Filograna标本的基因组数据来明确属级界限。线粒体系统发育结果与Kupriyanova等人（2023）基于多标记的研究结果基本一致。
线粒体基因排列进化
龙介虫科内线粒体基因排列的显著多样性可能代表了该科的一个家族水平特征。大多数后生动物的线粒体基因顺序是高度保守的，而在环节动物中，虽然多数类群基因顺序保守，但龙介虫科等类群表现出特异性重排。这种可塑性的潜在原因尚不清楚，可能与核苷酸组成偏倚（如GC偏斜）、高替代率、非编码区扩展等因素有关。Serpulidae线粒体基因组普遍表现出负AT偏斜和正GC偏斜的模式。目前尚无确凿证据将特定的生物学因素（如寄生、氧化应激、极端环境适应）与龙介虫科的基因重排直接联系起来。
结论
本研究描述了来自毛里塔尼亚星湾的Salmacina stellaebayensis新种，扩展了对西非海岸龙介虫多样性的认知，并记录了一个与海草床相关的独特宏观形态构建案例。新生成的基因组数据为龙介虫科研究提供了宝贵资源，揭示了Salmacina和Filograna的密切关系，并证实了该科线粒体基因排列的高度可塑性。这些发现展示了结合经典形态学、生活史观察和基因组数据的整合方法在阐明龙介虫科及其他多毛类进化多样化方面的价值。
