《Ecology and Evolution》：Community Synchrony in Aquatic Macroinvertebrates Is Unrelated to Environmental Variability but Differs Among Functional Feeding Groups
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本文基于美国国家生态观测站网络（NEON）2014-2022年对18个溪流生态系统的长期观测数据，深入探讨了水生大型无脊椎动物群落同步性（community synchrony）与环境变异性（温度、流量）及物种周转（species turnover）的关系。研究意外发现群落同步性与环境驱动因子无显著相关性，但不同功能摄食类群（Functional Feeding Groups, FFGs）对同步性的贡献存在显著差异，其中刮食者（scrapers）和滤食者（filterers）对同步性贡献最大。该研究强调了功能性状在解析群落时间动态中的重要性，为理解气候变化下群落稳定性机制提供了新视角。
引言
群落生态学的一个核心目标是理解物种如何响应多种驱动因子（如环境、物种相互作用）而随时间波动。在多物种群落中，物种丰度随时间同步波动的现象称为同步性（synchronous），而波动模式不同的则称为异步性（asynchronous）。群落同步性普遍存在于多种生态系统中，有助于理解群落对环境扰动的敏感性。尽管识别群落同步性的驱动因子仍具挑战性，但环境随机性、种间竞争和物种丰富度被认为是主要驱动因素。在环境波动加剧的背景下，群落同步性格局尚不明确，环境波动既可能增加也可能降低同步性。此外，物种丰富的群落通常由于物种对环境条件特异性响应的变异以及优势种的影响而表现出较低的同步性。在众多驱动因子中，环境变异性至关重要，但其对群落的具体影响方向仍不清晰。
方法
数据与野外采集方法
研究数据来源于美国国家生态观测站网络（NEON），使用了R语言中的neonUtilities包获取大型无脊椎动物群落丰度、溪流流量和溪流水温数据。研究对象为NEON分类中全年可涉水通过的18条小型溪流中的大型无脊椎动物群落。采样在每条溪流1公里长的河段进行，以涵盖多种栖息地类型。每个站点每年采样三次（春、夏、秋），每次在视觉评估最主要的两种栖息地类型（如急流、平流、深潭）中进行采集。分类单元鉴定到属或种水平，但为确保跨站点 taxonomic resolution 的一致性，分析在属水平进行。在分析前，根据NEON数据的采样努力量计算了每个物种的种群密度。18个站点的分类丰富度范围在109到228个属之间（平均158个属）。研究考虑了2014年至2022年间美国本土连续的18个站点。
群落同步性
每个站点的群落同步性计算为整个时间序列的单一值，采用Loreau和de Mazancourt（2008）提出的方法，估算为总群落丰度方差（σcommunity2）与物种水平标准差平方和（(∑σi)2）的比值，该值介于0（完全异步）和1（完全同步）之间。由于每年在短期内进行三次采样，计算群落同步性前，将每个分类单元三次采样事件的种群密度进行年平均，以生成年度密度估计值。群落同步性使用synchrony包中的community.sync函数计算，并将观测到的同步性值与通过999次蒙特卡洛随机化群落丰度矩阵得到的零模型进行比较（α = 0.05）。
环境变异性与分类周转
环境变异性包括溪流水温变异性和流量变异性，两者均被证明对水生大型无脊椎动物丰度有影响。水温和流量的变异性量化为每个站点整个时间序列的标准差。物种周转在属水平上计算，使用codyn包计算每年每个站点相对于该时间段内观测到的总分类单元数，获得或丢失的分类单元比例。使用Spearman等级相关（α = 0.05）检验群落同步性与每个环境变量（温度变异性、流量变异性）和物种周转之间的关系。同时，还探讨了物种丰富度和Simpson多样性是否与群落同步性相关，并使用vegan包计算每个站点的平均丰富度和多样性。此外，使用Moran's I测试了环境变异性、周转率和群落同步性的空间自相关性，未发现空间自相关的证据。
物种及功能摄食类群对同步性的贡献
通过基于随机化程序计算z值来估算每个分类单元对群落同步性的贡献。对于每个分类单元，将其丰度时间序列（即群落矩阵中的列）随机化100次，同时保持所有其他分类单元不变。每次随机化后重新计算群落同步性，为该特定分类单元生成群落同步性的零分布。然后将观测到的同步性值与此零分布进行比较，计算z值，代表该分类单元观测与期望同步性之间的标准化差异。对所有分类单元重复此过程，得到群落中每个分类单元的个体z值。具有显著正z值（z > 1.96, α = 0.05）的分类单元被解释为对同步性有正向贡献，表明它们与许多其他分类单元同步波动。具有显著负z值（z < -1.96, α = 0.05）的分类单元被解释为对异步性有贡献，表明它们的波动独立于更广泛的群落。
为检查功能摄食类群水平的模式，使用《北美东部常见淡水大型无脊椎动物图集》中的分类学信息将分类单元分配到功能摄食类群。分类单元被分配到五个功能摄食类群之一：滤食者（filterer）、收集者（gatherer）、刮食者（scraper）、碎食者（shredder）或捕食者（predator）。然后按功能摄食类群聚合分类单元，得到每个类群的z值分布。计算了每个功能摄食类群中对群落同步性有显著正向或负向贡献的分类单元比例。为解释跨多个站点存在的分类单元，使用线性混合效应模型分析功能摄食类群的贡献，其中z值为响应变量，站点和属为随机效应，功能摄食类群为固定效应。
结果
环境变异性
各站点的温度变异性通常超过10°C，范围从1°C到18°C。物种周转率范围约为0.2至0.6，但大多数站点经历的平均年周转率约为0.3。大多数站点的流量变异性较低，18个站点中有17个的流量变异性小于0.2 m3/s。流量变异性最高的站点（0.43 m3/s）是亚利桑那州的一条沙漠溪流，经常经历山洪。各站点的平均溪流流量变异性为0.05 m3/s。大多数站点表现出较低的群落同步性，只有一个站点的群落同步性值为0.62。虽然大多数群落显著异步，但群落同步性与溪流温度变异性（ρ = -0.26, p = 0.29）、时间物种周转率（ρ = 0.03, p = 0.91）或溪流流量变异性（ρ = 0.28, p = 0.25）无显著相关。
物种对同步性的贡献
在不同分类单元间观察到物种水平对群落同步性贡献的差异。在单个站点（MCRA），所有五个功能摄食类群中超过30%的分类单元对同步性有正向贡献。该站点也观察到最高的群落同步性值（φ = 0.62）。功能摄食类群的分类丰富度未表现出清晰模式。总体而言，每个功能摄食类群中具有显著正向贡献于群落同步性的分类单元比例均低于10%。滤食者是唯一没有分类单元对群落同步性产生负贡献的类群。刮食者具有最高比例的对同步性有正向贡献的分类单元（9.2%），而碎食者比例最低（5.5%）。总体而言，观察到功能摄食类群对群落同步性的贡献存在显著差异。在考虑了站点和属水平差异后，刮食者（t = -2.44, p < 0.05）和碎食者（t = -2.29, p < 0.05）强烈促进了群落异步性，并且总体上与滤食者、收集者和捕食者的同步性较低。
讨论
本研究未能检测到溪流大型无脊椎动物群落同步性与环境变异性及物种周转之间的显著关系。然而，基于功能摄食类群身份，物种对整体群落同步性的贡献方式存在差异。这凸显了解析群落同步性驱动因子的挑战，同时证明了功能群作为一种解释个体物种如何影响整体群落同步性的方法的实用性。研究结果强调需要识别和考虑群落动态的其他潜在驱动因素，如功能性状，以更全面地理解同步性背后的机制。
虽然未发现群落同步性与环境变异性之间的关系，但整体群落同步性较低，这强化了将同步性归因于环境变异性的复杂性。由于昆虫对热条件变化特别敏感，预期会观察到环境变异性与群落同步性之间的负相关关系，而缺乏关系可能表明未明确捕捉的其他因素可能影响这些群落中的物种波动。环境变异性的幅度并未显著影响群落同步性，经历低温度变异性的群落与经历较高温度变异性的群落在同步性值上相似。源头溪流可能由不同水源补给，如季节性融雪或持续地下水渗出，这可能影响水温。相关地，流量变异性可能受到降水事件频率的影响，这一点本研究未考虑。NEON采样方案明确保留两次流量采样事件用于高流量事件，因此流量变异性估计确实包含了可能的季节性高流量期。源头溪流可能在流量上经历强烈的季节性，这可能被我们覆盖8年时间段的单一流量变异性估计值所掩盖。尽管如此，由于NEON站点分布广泛，流量测量是对美国自然区域其他溪流的广泛概括。总体而言，研究表明环境变异性本身并非这些群落中观察到的异步性的原因。
虽然物种周转与群落同步性无关，但群落在整体上经历了高周转率的同时相对异步。高周转率可能由多种因素解释，如物种灭绝、再定殖或物种入侵。平均温度升高和温度范围变异性可能允许新物种定殖，从而增加周转率。当环境条件变得对先前不在某地出现的物种有利，而对群落中现有物种的耐受性降低时，可能就是这种情况。入侵物种在这些群落中的作用未被考虑，但理论研究表明异步群落可能更容易受到物种入侵的影响。从观察来看，周转似乎与群落同步性没有直接关系。
就水生大型无脊椎动物而言，功能摄食类群在它们对群落同步性的贡献方式上表现出差异。水生大型无脊椎动物的食物资源受环境条件强烈影响，因此物种可能通过食物可用性追踪环境变化，而这是使用观测数据无法检验的。虽然量化个体分类单元对群落同步性的贡献具有参考价值，但在物种丰富的群落中解释起来具有挑战性。按功能摄食类群等标准对物种进行分组，提供了一种更易处理的方法来识别哪些性状以及具体哪些类型的物种对群落同步性具有更大影响。虽然收集者被更广泛地观察到，但这并未转化为对群落同步性的更多正向贡献。对于许多分类群，增加丰富度可能促进群落内的异步波动，正如在其他系统中所观察到的，但在这些群落的情况下，丰富度与同步性贡献之间没有可观察到的模式。例如，滤食者物种并不丰富，但随着时间的推移在群落中持续存在，因为它们对季节性食物资源的依赖性较小，因此在溪流中表现出更均匀的分布。碎食者和刮食者也表现出较低的分类丰富度，但特别是刮食者，包含了更多正向贡献的物种。这些分类群通常在源头溪流中更常见，并且比其他分类群对资源可用性的季节性变化响应更强烈。例如，碎食者依赖落叶作为食物来源，因此它们在秋季可能比春季或夏季更丰富，这可能有助于与不同功能摄食类群物种的异步性。功能摄食类群间观察到的这些差异表明，纳入功能性状可能有助于更好地理解群落同步性的模式。
群落同步性是对单一营养级的估计；因此，它忽略了来自更高或更低营养级物种的潜在相互作用。虽然我们对功能摄食类群的考虑包括了大型无脊椎动物捕食者，但未探讨较低营养级中发现的主要生产者或鱼类等较大捕食者的作用。食物网结构可能是群落同步性的重要贡献者。食物网结构的改变，作为温度变异性的函数，已在溪流大型无脊椎动物群落中观察到。滤食者和碎食者被归因于解释一些温带溪流间食物网结构的差异。理解食物网的结构可能揭示营养级之间的相互作用，从顶级捕食者到主要生产者，如何塑造群落同步性的模式。
群落同步性可能由一系列非生物（如环境）和生物（如功能性状/类群）因素驱动，而非单一驱动因子，这使得仅从观测数据中解析这些驱动因子变得困难。通过考虑物种的功能摄食类群，我们获得了关于物种如何影响整体群落同步性的更多信息。低样本量（18个站点）和粗糙的时间分辨率（每个站点每年3个样本）可能是未检测到关系的一个因素，但利用已知的物种功能性状和功能类群在识别导致群落同步性的因素方面可能比单独的环境因素更有用。识别群落是同步还是异步可能对保护管理策略有用，因为可以根据某些物种如何与其他物种随时间波动来锁定目标物种。特别考虑功能性状和类群有助于确保群落中的高功能多样性。在一个不断变化的世界中，理解导致群落变得同步或异步的原因对于未来气候变化下的群落稳定性和生物多样性至关重要。
