《European Journal of Neuroscience》：The Sensory Ecology of Tsetse Flies: Neuroscience Perspectives on a Disease Vector
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这篇综述系统梳理了采采蝇感觉系统的百年研究进展，聚焦其嗅觉、视觉、听觉、味觉、温觉和机械感觉在宿主寻找、吸血和交配等行为中的作用。文章将现有数据置于对黑腹果蝇等双翅目昆虫感觉系统的深入理解背景下，为未来研究其感觉系统功能与进化、进而指导更有效的病媒控制策略开辟了新途径。
采采蝇（舌蝇属）是撒哈拉以南非洲重要的疾病媒介，其独特的生物学特性使其成为研究行为及其背后神经回路进化的迷人模型。与蚊子独立进化出吸血习性不同，且与大多数昆虫产卵不同，采采蝇是胎生的，一次只产下一只活体幼虫。鉴于其对公共卫生的巨大影响，对采采蝇的研究长期以来主要集中在病媒控制上，然而，关于其感觉生态学和神经生物学的信息在文献中分布零散。本综述旨在整合其感觉系统知识，并强调未来研究的开放性问题及其在病媒控制中的潜在应用。
长距离线索的感觉：嗅觉
宿主通过呼吸或排汗不断释放挥发性气味物质。采采蝇拦截到气味羽流后，可利用其找到气味源的动物。野外诱捕实验表明，不同采采蝇物种对感官刺激的反应不同。例如，虽然所有物种都被视觉目标吸引，但在陷阱中添加宿主气味会显著提高对稀树草原物种组的诱捕成功率，但对河边物种组的效果较差。这可能与栖息地植被密度等环境因素有关，也可能反映了不同物种感觉系统的进化适应。此外，与仅雌性吸血的蚊子不同，雄性和雌性采采蝇都专性吸血，这种生殖策略的差异也影响了其感觉生物学。
已知的利己素（kairomones）包括1-辛烯-3-醇、丙酮和各种酚类化合物，它们能吸引采采蝇。同时，也发现了如“水羚驱避剂混合物”等能驱避采采蝇的宿主气味。这些发现凸显了不同采采蝇物种在嗅觉偏好上的差异。除了寻找宿主，嗅觉也介导交配（近期研究发现雌性释放的挥发性性信息素可吸引雄性）和产幼虫地点选择等行为。
采采蝇的主要嗅觉器官是第三触角节和下颌须。其嗅觉感受神经元（OSNs）位于称为感器的角质结构中。根据与黑腹果蝇的同源性，在采采蝇触角上已鉴定出四种形态不同的感器：毛形感器、锥形感器、腔锥形感器和中间型感器。OSNs的嗅觉敏感性由表达的嗅觉受体赋予，主要包括气味受体（ORs）、离子型受体（IRs）和味觉受体（GRs，其中一些参与嗅觉，如CO2受体）。与黑腹果蝇相比，采采蝇的嗅觉受体库更小，尤其是OR数量减少，但IR库保存较好，GR亚基数量则有所增加。气味结合蛋白（OBPs）在嗅觉过程中也起着重要作用。采采蝇的嗅觉系统组织与果蝇有相似之处，也有其特异性，例如触角上的感觉坑（sensory pit）结构是果蝇所没有的，可能在与宿主寻找相关的行为中发挥作用。
长距离线索的感觉：视觉
视觉在采采蝇的日间活动中至关重要，包括宿主寻找和配偶检测。采采蝇的复眼具有典型的双翅目神经重叠眼结构，其正面具有急性区（acute zone），提供更高的空间分辨率，适于飞行中分析光流、探测小目标和着陆。采采蝇感光细胞表达视蛋白，其光谱敏感性与其它蝇类相似。比较基因组学分析表明，采采蝇缺乏Rh4（长波紫外线视蛋白），而Rh5在舌蝇属内经历了多样化选择，这可能为不同的颜色偏好提供了基础。
行为学上，采采蝇被特定形状和颜色的视觉目标所吸引。例如，稀树草原物种普遍偏好蓝色和黑色目标，而河边物种G. palpalis palpalis则对直立（人形）目标有独特吸引力。对蓝色的普遍偏好被解释为可能最接近周围植被背景下宿主动物的轮廓，或被解释为阴影。值得注意的是，实验室研究中采采蝇对单色紫外光有吸引反应，但野外使用紫外反射布的陷阱效率较低，这种差异尚未解决。此外，偏振视觉在采采蝇中的作用尚未系统评估，但其复眼背缘有扩大的R7/R8感光细胞，类似于其它昆虫用于探测天空偏振光的背缘区，提示其可能用于定向导航。
中距离线索的感觉：听觉
采采蝇在多种行为中产生声音，如取食、交配、产幼虫和飞行。有证据表明采采蝇会对同种个体的“歌声”产生行为改变，例如变得更为活跃，这可能有助于将个体吸引到合适的叮咬地点或促进交配。采采蝇的歌声在雌雄间频率组成不同，并含有超声波成分。
采采蝇的听觉器官尚未明确界定，有两个候选部位：触角听觉接收器和前胸的鼓膜器。触角上的听觉器官是江氏器（Johnston's Organ, JO），位于第二触角节，能够探测低频近场声音，如求偶歌。前胸的鼓膜器则能探测更远距离和更高频率的声音，其对5.3–7.2 kHz的频率范围最敏感，该频率包含在采采蝇的取食后歌声中。声音除了用于通信，也可能被采采蝇用于探测宿主或天敌发出的环境声音。理解其听觉系统有助于发现干扰其关键行为（如交配或取食）的声频。
短距离线索的感觉：机械感觉
机械刺激在采采蝇的世界中无处不在且高度相关。机械感器主要包括感知外部刺激的机械感刚毛和感知自身产生刺激的钟形感器。这些感器分布在全身，包括触角、翅膀、口器和足部。
机械感觉在感知宿主皮肤振动、交配时雌性的翅膀振动以及调节进食时的血流等方面发挥作用。例如，足胫骨上的钟形感器可能感知宿主皮肤振动，帮助稳定飞行姿态。口器上的机械感器能感知口针的偏转角度以及吸入血液的流动，从而协调摄食。有趣的是，当采采蝇感染锥虫后，寄生虫会附着在唇瓣内的机械感器上，这既损害了感器的正常功能，又部分阻塞了唇瓣，减少了血流量，导致采采蝇更频繁、更长时间地取食以补偿，这可能是锥虫为增加传播而进化出的适应性策略。
短距离线索的感觉：温觉
采采蝇利用温度线索在宿主皮肤上找到最佳叮咬点。热刺激能引发多种采采蝇的叮咬行为。早期研究确定触角是热感受器的主要部位，并对温度变化产生电生理反应。感受器的身份和确切位置尚不清楚。除了触角，在前足跗节上也鉴定出了一组温度感受器，它们是对冷却产生反应的相位-强直性冷却受体，损伤跗节会降低对加热表面的叮咬反应。
短距离线索的感觉：味觉
宿主皮肤上的化学物质以及血餐的质量由味觉受体感知。这些受体影响采采蝇吸血行为序列的最后两个决定：是否用口针刺破皮肤以及是否吸食完整的血餐。接触 appetitive 味觉刺激物（如人类汗液成分）会增加采采蝇用口针探测基质的可能性。味觉感器分布在足、口器和翅膀上。足跗节上的化学感器能感知宿主汗液成分（如尿酸和氨基酸），并在交配中感知接触信息素。口器上的味觉受体在探测期间暴露于宿主皮肤和组织，并在口针刺入血管后接触血液。研究表明，腺苷三磷酸（ATP）是血液中的重要成分，能刺激采采蝇取食，一些口针味觉受体对ATP有反应。位于后食窦的四个LC4感器是食物管内唯一的味觉受体，可能在血液被吞咽前提供最终的质量控制。采采蝇的味觉GR受体数量显著减少，特别是丢失了大多数甜味传感器，这与其专性吸血食性一致。
结论与展望
通过感觉生态学的视角重新审视采采蝇研究，有助于通过更好地理解采采蝇感知、处理和整合感觉线索的方式，为病媒控制确定新的途径。采采蝇研究的意义不仅限于病媒控制，还能为了解吸血生活方式的趋同进化提供见解。对不同物种基因组的比较，为了解感觉系统进化提供了契机。下一步的关键是破译感觉线索在采采蝇大脑中是如何被处理和整合的，从而形成其寻找宿主的行为策略层次。
