臭氧胁迫下树木生物量的敏感性：来自十年自由空气暴露实验的启示

《Global Change Biology》：Tree Biomass Sensitivity to Ozone Exposure: Insights From a Decade of Free-Air Experiments

本文基于长达十年的自由空气臭氧（O3）控制暴露（FACE）实验数据，系统评估了17种木本植物生物量对臭氧吸收量（POD1）的响应。研究发现，基于通量的指标（如POD1）比传统浓度指标（AOT40）能更准确地预测臭氧引起的生物量损失；落叶树种对臭氧更敏感，其生物量减少的临界水平（CL4）低于常绿树种；地下部分（根系）生物量是臭氧胁迫下最脆弱的器官。研究揭示了不同叶习性树种在碳分配策略上的差异，为臭氧风险评估和森林管理提供了生理学依据。

　　

引言

对流层臭氧（O₃）是一种普遍存在的胁迫因子，会损害森林生物量并改变碳分配策略。传统风险评估主要依赖浓度指标（如AOT₄₀），而基于生理通量的指标（如植物毒性臭氧剂量POD_y和叶指数通量LIF）通过整合气孔O₃吸收与生态生理和形态特征，提供了对O₃胁迫动态更机制化的理解。临界水平（CL）定义为“根据现有知识，污染物浓度高于此水平时可能对受体（如植物）产生不利影响”。对于木本植物，CL₄通常对应于地上、根或总树木生物量减少4%。常绿和落叶物种表现出不同的敏感性和分配策略，反映了它们截然不同的生态生理适应。叶片性状如叶面积比（LAR）和茎根比（S/R）是植物碳经济的综合指标。当臭氧暴露破坏这种平衡时，植物通常优先考虑地上生长而非根系发育，导致S/R改变，并可能破坏生态系统的稳定性。

材料与方法

臭氧暴露实验在意大利中部的FO₃X（自由空气臭氧暴露）设施进行。目标木本植物包括常绿和落叶物种。相对总生物量（RTB）、相对地上总生物量（RTAB）和相对地下总生物量（RTBB）计算为观测生物量与参考生物量（B_ref）的比值。参考生物量（B_ref）通过24小时平均O₃浓度（M24）与每个生物量成分的线性回归推导得出，代表在20 ppb前工业O₃水平下的预测生物量。生物量分配指数如LAR和S/R也相应计算。统计分析包括Spearman等级相关、主成分分析（PCA）和广义估计方程（GEE）模型，用于分析相对生物量与累积O₃吸收（POD₁）之间的关系，并按叶习性（落叶与常绿）进行分层分析，以评估臭氧敏感性的差异。临界水平CL₄计算为与最大预测响应相比生物量减少4%相关的POD₁值。

结果

RTB、RTAB和RTBB的汇总模型分析

Spearman相关和PCA分析表明，POD₁和LIF与RTB、RTAB和RTBB呈中度至强负相关，而AOT₄₀仅显示弱负相关。PCA提取的两个主成分解释了总方差的78.8%，其中PC1代表了生理-O₃响应轴。GEE模型显示，POD₁与所有三个终点（RTB、RTAB、RTBB）均存在一致且显著的负相关关系，表明随着O₃吸收增加，相对生物量普遍下降。RTBB的效应量最大，表明地下生物量对O₃暴露最为敏感。

臭氧对常绿和落叶物种RTB、RTAB和RTBB的影响

GEE模型揭示了跨生物量成分一致但不同的臭氧敏感性模式。对于RTB，POD₁的主效应及其与叶习性的交互作用显著，表明落叶和常绿物种的响应存在差异。落叶物种随着POD₁增加，RTB显著下降，其CL₄–POD₁为10.77 mmol m^?2，而常绿物种下降较弱，CL₄–POD₁为13.86 mmol m^?2。对于RTAB，POD₁有显著负效应，但与叶习性的交互作用不显著，表明各物种减少趋势一致。落叶树CL₄–POD₁为13.16 mmol m^?2，常绿树为15.40 mmol m^?2。对于RTBB，POD₁的主效应及其与叶习性的交互作用均显著。落叶物种RTBB急剧下降，CL₄–POD₁为10.21 mmol m^?2，而常绿物种下降更缓，CL₄–POD₁为11.48 mmol m^?2。落叶物种的响应灵敏度Δ值较小，而常绿物种的Δ值较大，反映了二者不同的响应动态。留一物种法（LOSO）分析证实了落叶组CL₄估计值的稳健性，而常绿物种则表现出明显的种间异质性。

生物量指数与臭氧的相关性

Spearman相关分析揭示了O₃暴露指数与生物量分配性状之间的显著关联。在常绿组内，LAR仅与LIF呈正相关，而S/R与POD₁和LIF均呈强正相关。相反，在落叶物种中，S/R与POD₁和LIF呈负相关，而LAR无显著关联。

讨论

评估臭氧指标的预测能力

结果凸显了POD₁作为预测生物量减少最生理相关的O₃指标的有效性，能有效反映植物碳分配响应。相比之下，AOT₄₀表现出弱相关性和有限的预测能力。

增强的地下部分敏感性：地下生物量对POD₁的不同响应

分析表明，以POD₁衡量的O₃暴露对所有树木部分的生物量分配具有明确且生物学上一致的负面影响。GEE揭示了RTB、RTAB和RTBB的减少，其中RTBB下降最陡，表明根系对O₃胁迫的敏感性不成比例。这种增强的地下脆弱性对于资源获取、植物稳定性以及O₃暴露增加下森林的整体恢复力具有重要的生态学意义。

POD₁对常绿和落叶物种相对生物量的影响

常绿和落叶物种表现出不同的剂量反应动态，反映了它们对O₃胁迫的不同适应策略。落叶物种表现出更高的整体敏感性，在相当的O₃暴露下经历更显著的生理和生化损伤。落叶树具有快速叶片扩张和季节性高气孔导度的特点，采用一种获取性策略，最大化光合作用和生长，但同时也增加了在O₃浓度升高期间的O₃吸收。因此，它们表现出更陡的剂量反应曲线和更快的生物量下降，尤其是在RTBB方面。相反，常绿物种在更宽的暴露范围内表现出更强的O₃耐受性，尽管其绝对生物量积累较低。叶片在多个季节的持久性和更严格的气孔调节减少了O₃吸收，但这些性状本身不能完全解释种间差异。高LMA值通过更厚的组织和小细胞间隙限制O₃扩散，提供对氧化损伤的机械保护。

臭氧临界水平的比较

对流层O₃对植被影响的评估在近几十年来经历了方法学的改进。尽管有这些进展，现有文献仍然零散，跨研究比较具有挑战性。然而，一致的模式出现了。落叶物种通常比常绿物种表现出更高的O₃敏感性，反映在较低的POD阈值上。我们的研究首次提供了常绿和落叶物种的综合比较。对于落叶组，我们确定的临界水平是CL₄–POD₁= 10.77 mmol m^?2（总生物量）和13.16 mmol m^?2（地上生物量）。对于常绿物种，CL₄–POD₁范围从11.48到15.40 mmol m^?2，具体取决于生物量部分，反映了由叶片寿命和碳分配策略驱动的组内变异性。

跨臭氧梯度的生物量分配中的生态生理权衡

相关分析揭示了O₃暴露下生物量分配的一致且具有生理意义的模式。在落叶物种中，增加的O₃倾向于降低地上部分相对于根系碳分配效率，而在常绿物种中，它促进了叶面积和地上部分投资的协同增强。这些 contrasting 的响应突出了O₃胁迫下不同的碳平衡策略。

地中海柏克隆2546和3375的LMA

在地中海柏克隆2546和3375中观察到的LMA值显著高于先前研究报告的值。这两个克隆对增加O₃暴露的响应揭示了种内遗传变异性。尽管LMA和吸收指标相似，但这些微小差异可能反映了不同的代谢或防御策略。

结论

本研究证实，与浓度指标相比，基于通量的指标代表了O₃对生物量影响的生物学上更有意义的指标。在分析的指标中，POD₁被证明在预测相对于理论前工业值的总、地上和地下生物量减少方面是稳健且生理相关的。落叶物种表现出更陡的剂量反应曲线和更低的4%生物量减少临界水平，表明对O₃更敏感，而常绿物种由于高LMA值和保守的气孔控制表现出更强的耐受性，尽管在慢性暴露下仍记录到潜在的生物量损失。根系生物量被证明是最敏感的器官，支持了“碳饥饿”假说。生物量分配分析揭示了叶片的相对减少、向根系的重新分配以及茎的比例增加，这与暂时的补偿性适应机制一致。常绿和落叶叶片之间的差异反映了与寿命、结构、物候可塑性以及化学防御、气孔导度和碳分配之间平衡相关的策略。