《Journal of Biogeography》：Biome Specialisation in Squirrels: Phylogenetic and Geographic Patterns
编辑推荐：
本研究通过分析全球松鼠科物种的生物群落特化指数，验证了Vrba的资源利用假说，揭示了特化种在片段化生境中因隔离促进成种而显著富集，尤其在热带雨林和草原等极端气候生物群落。研究结合系统发育多样性（PD）和近期成种速率（DR）地理制图，阐明东南亚（如巽他陆架）作为特化种多样性热点兼具低系统发育多样性的保护优先性，为理解生态特化与宏观演化格局的联系提供了关键案例。
栖息地广度作为物种对环境变化响应的重要决定因子，长期以来深刻影响着大尺度生物多样性格局的形成。根据Vrba提出的资源利用假说，生物群落特化种（即仅栖息于单一生物群落的物种）在历史气候变迁导致的生境片段化过程中，因种群隔离程度加剧而表现出比广适性物种更高的成种速率。然而，特化种在系统发育和地理维度上的分布规律仍待深入解析。本研究以全球分布的松鼠科物种为模型，通过量化物种的生物群落特化指数，并结合零模型检验、系统发育多样性制图及近期成种速率分析，系统探讨了生态特化与演化动态的关联。
材料与方法
研究基于Menéndez等建立的292种松鼠生物群落占据数据库，采用Walter生物群落分类体系并整合海拔梯度类比原则，通过15%分布区覆盖或50%气候 dominion占据的双重标准判定物种的群落归属。生物群落特化指数定义为物种占据的群落数量，据此将物种划分为特化种、中度广适种和极端广适种。为验证特化种的富集现象，研究通过马尔可夫链蒙特卡洛模拟生成零分布，在保持各群落物种数不变的前提下随机化物种-群落占据矩阵，进而比较观测值与期望值的偏差。
系统发育分析依托100棵后验树，通过TACT方法将缺失分子数据的67个类群随机插入属级节点，确保涵盖全部已知物种。近期成种速率采用DR统计量（即等分值的倒数）进行估算，反映支系末端的近期分化强度。地理格局分析以50公里网格为单元，基于IUCN分布数据制图展示物种丰富度、特化种比例、Faith系统发育多样性及其残差（以控制丰富度效应），以及网格平均DR值的地理变异。
结果
3.1 类群间的特化程度
松鼠科物种的BSI分布呈现显著右偏，超过三分之一为单群落特化种，平均BSI仅为2，无物种跨越七个群落。零模型检验表明，全科及三大亚科均显著富集特化种，而中度广适种普遍低于预期，极端广适种在部分类群中超额出现。
3.2 生物群落中的特化格局
热带雨林和草原群落中特化种比例显著高于零期望，而温带常绿林则低于预期。尽管沙漠和苔原群落位于气候梯度极端端，但其较低的物种数可能削弱了统计效力，未显示显著特化种富集。
3.3 特化与多样性的地理格局
物种丰富度热点集中于东南亚、北美及南美亚马孙流域。系统发育多样性整体与丰富度格局一致，但东南亚热点区显示较低的残差PD，表明存在系统发育聚集。近期成种速率在北美草原、中亚及南美西部较高，与东南亚高丰富度区的低DR值形成对比。特化种丰富度与残差PD呈显著负相关，支持特化种聚集区由近期快速分化主导的假说。巽他陆架（特别是婆罗洲）集中了20种特化种，占当地总物种数的74%，成为兼具高特化种密度和低系统发育多样性的关键区域。
讨论
本研究首次在松鼠科中全面验证了资源利用假说的核心预测：特化种比例显著超预期，且极端气候群落（热带雨林、草原）为特化种富集的核心区域。地理格局与系统发育信号的耦合表明，历史气候变动引发的生境片段化通过促进隔离成种，塑造了当代特化种的空间聚集。东南亚高丰富度区与低近期成种速率的解耦，暗示其多样性积累源于中新世以来的古老特化事件，而北半球草原及南美的高DR值则反映了更新世冰期辐射及巴拿马地峡贯通后的近期分化浪潮。
巽他陆架作为特化种多样性热点，其低系统发育多样性警示该区域易受环境扰动影响，亟需优先保护。本研究通过整合多维度宏演化证据，深化了对生态特化驱动生物多样性格局机制的理解，为预测气候变迁下的生物响应提供了理论框架。
