综述：R2R3-MYB转录因子在冷贮期间调控果蔬采后品质的作用机制与前景

《Postharvest Biology and Technology》：R2R3-MYB transcription factors in regulating postharvest quality of fruit and vegetables during cold storage: Mechanisms and prospects

果蔬低温储藏中R2R3-MYB转录因子通过调控糖酸代谢、花青素合成及膜脂代谢等途径维持品质，其分子机制涉及DNA结合、蛋白互作及表观遗传调控，为分子育种和储藏优化提供理论支撑。

　　

Jihan Wang|Fujun Li|Jing Shang|Xiaoan Li|Xinhua Zhang

山东工业大学农业工程与食品科学学院，中国山东省淄博市255049

摘要

冷藏被广泛用于减少果蔬采后损失并保持其品质；然而，不适当的低温条件常常会引发代谢紊乱和冷害。越来越多的证据表明，R2R3-MYB转录因子（TFs）——植物中最大的MYB亚家族——正在成为整合采后储存期间代谢适应性和耐寒性的关键调控因子。本综述系统总结了R2R3-MYB TFs在低温条件下调控的主要途径，包括可溶性糖和有机酸代谢、黄酮类化合物和花青素生物合成、多胺积累、氧化还原平衡、细胞壁修饰、膜脂质代谢以及木质素生物合成。此外，我们结合现有知识，阐述了R2R3-MYB TFs通过直接DNA结合、蛋白质-蛋白质相互作用、翻译后修饰和表观遗传调控将冷信号与转录重编程联系起来的机制。最后，我们讨论了R2R3-MYB TFs调控网络在提高采后品质和增强耐寒性方面的意义，并指出了未来研究的方向，以支持果蔬有效采后保存策略和分子育种方法的发展。

引言

果蔬是人类饮食的重要组成部分，富含膳食纤维、矿物质、维生素、必需氨基酸、抗氧化剂和其他生物活性化合物。它们在预防心血管疾病、皮肤病、癌症和肺部疾病方面发挥着关键作用（Yahia等人，2019年；Dissanayaake等人，2023年）。近年来，全球果蔬产量持续增加，更好地满足了新鲜消费的需求，同时也给采后储存带来了更大的挑战。

在众多储存和保鲜方法中，冷藏是一种高效且环保的物理方法，被广泛用于保持果蔬的品质和新鲜度。通过抑制采后果蔬的呼吸作用和代谢活动，冷藏能有效减少养分消耗，从而维持品质并延长储存时间和保质期（Pott等人，2020年；Zhang等人，2021年）。此外，有证据表明，在适当的低温条件下储存有助于养分（包括可溶性糖、有机酸、总酚类和花青素）的积累（Lv等人，2022年；Alenazi等人，2020年）。然而，过度低温或长时间的冷藏可能会对果蔬品质产生不利影响，导致严重的软化、褐变和组织木质化（Jiao等人，2023年；Wang等人，2023年；Xu等人，2014年）。

越来越多的证据表明，TFs可以通过调节冷藏储存期间的多种代谢过程来调控果蔬品质（He等人，2024年）。Myeloblastosis（v-myb avian myeloblastosis病毒癌基因同源物，MYB）TF家族是一组在植物中高度保守的TFs，参与多种生命活动（Wu等人，2022年）。其中，R2R3-MYB亚家族是陆生植物中最大且最丰富的亚家族，在调控植物生长、信号转导、次生代谢和应激反应中起着关键作用（Yang等人，2022a；Wu等人，2022年）。大量证据表明，R2R3-MYB转录因子在冷藏条件下对果蔬品质的维持起着核心作用，包括参与调节可溶性糖、黄酮类化合物和花青素的合成（Yang等人，2021年；Xu等人，2023年；Yin等人，2024年），以及调控果蔬在冷藏期间的耐寒性（Ge等人，2022年；Jiao等人，2023年；Wang等人，2023年；Xu等人，2014年）。

然而，目前对于R2R3-MYB TFs如何在冷藏条件下调控果蔬品质的理解仍然有限，相关综述文章也很少。因此，本综述重点总结了R2R3-MYB TFs在冷藏条件下维持果蔬品质的调控作用，并深入分析了现有文献中报道的分子机制。此外，我们还指出了R2R3-MYB TFs的未来研究重点。本综述旨在为R2R3-MYB TFs在冷藏条件下调控果蔬品质的作用提供新的见解，并为开发有效的采后品质提升和耐寒性增强策略提供支持。

植物中MYB TFs的分类

MYB TFs是一个广泛存在的真核生物家族，其特征是N端具有保守的DNA结合结构域（DBD）重复序列（R），C端具有结构多样的调控区域（Jiang和Rao，2020年；Wu等人，2022年）。在植物中，MYB TFs的DBD包含1-4个R重复序列，每个R序列由50-55个残基组成，折叠成包含三个α螺旋（H）和一个转角（T）的结构（Wu等人，2022年；Wang等人，2020年；Millard等人，2019年）。根据R重复序列的数量，

参与采后果蔬低温响应的R2R3-MYB TFs的保守结构域分析、序列比对和蛋白质结构预测

使用MEME工具包进行的保守基序分析揭示了这些TFs中的八个保守基序（图S1）。基序2-4在所有“20个TF”中普遍存在，而基序1在10个TF的N端得到保守。此外，7个TF在其C端附近具有1-3个保守基序（基序6-8）（图S1）。

氨基酸序列比对显示，所有“20个TF”的N端R2和R3结构域高度保守，共识序列为：GxWx₃EDx₂Lx₇Gx₃Wx₁₀

可溶性糖和有机酸的调控

可溶性糖和有机酸是果蔬中重要的品质成分，对它们的营养价值和风味特征至关重要。此外，可溶性糖还充当活性氧（ROS）清除剂、渗透调节剂和信号分子，从而提高植物对低温胁迫的耐受性（Wang等人，2024a）。在香蕉果实中，低温处理常导致果实成熟异常和品质下降。

R2R3-MYB TFs在冷藏条件下调控果蔬品质的分子机制

作为植物中常见的TF家族，MYB TFs能够特异性地与其目标基因的顺式调控区域相互作用，从而调节其转录（Dhatterwal等人，2024年）。其中，R2R3-MYB TFs具有一个R2结构域和一个R3结构域，这两个结构域构成了R2R3-MYBs的DNA结合结构。R2和R3结构域通常形成螺旋-转角-螺旋结构，有助于与DNA的主要沟槽特异性结合（Wang等人，2020年；图1；图S2A-B）。此外，TF的活性还可以

总结与展望

R2R3-MYB TFs广泛参与次生代谢、信号网络和应激响应途径的调控，从而影响植物的生长、发育和品质相关特性（Yang等人，2022a；Wu等人，2022年）。本综述重点关注R2R3-MYB TFs在调控采后冷藏期间果蔬品质方面的作用。

在园艺作物中，R2R3-MYB TFs经常出现在与品质相关的代谢途径的交叉点上

CRediT作者贡献声明

Jihan Wang：撰写——综述与编辑、原始草稿撰写、可视化处理、软件应用、方法学设计、数据分析。Fujun Li：监督指导、方法学设计、资金获取。Xinhua Zhang：撰写——综述与编辑、监督指导、资源协调、资金获取。Jing Shang：可视化处理、方法学设计。Xiaoan Li：可视化处理、方法学设计。

利益冲突声明

作者声明他们没有已知的财务利益或个人关系可能影响本文的研究结果。

致谢

本工作得到了国家自然科学基金（编号：32172278和32572647）和山东省自然科学基金（编号：ZR2024MC063）的支持。