《iScience》：What is next? Predictable visual sequences are encoded with anticipatory biases and reduced neural responses
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本研究针对大脑如何处理可预测动态视觉序列这一关键问题，通过结合脑电图（EEG）、稳态视觉诱发电位（SSVEP）和反向编码模型（IEM），揭示了注意旋转序列（RTT）会引发神经反应幅度降低（预期抑制）及神经表征出现系统性前向偏移（表征动量，RM）。结果表明大脑利用内化动力学形成稳定的预期表征，同时最小化神经活动强度，为理解预测性编码在动态场景下的神经机制提供了新见解。
在我们日常的视觉经验中，许多物体的运动都遵循着可预测的轨迹，比如一个被推下桌子的杯子会下落，一个扔向墙壁的球会弹回。这种规律性使得视觉系统能够预测物体的未来状态，并常常导致系统性的预期偏差。一个典型的例子是表征动量（Representational Momentum, RM），即一个动态或正在变化的物体（例如经历旋转运动的物体）的最终状态，在其暗示的运动方向上被错误地报告。尽管RM的行为证据广泛，且其与预测处理的核心相关性明确，但其背后的神经机制仍知之甚少。在更广泛的预测感知文献中，最一致的神经特征之一是预期抑制（Expectation Suppression）——即对可预测刺激的神经反应减弱。这些效应通常在预测编码的框架下被解释，该框架认为当输入高度可预测时，高级皮层区域产生的自上而下的预测会抑制早期视觉区域的感官信号。然而，大多数预测编码的实证研究都集中在静态或离散的视觉输入上，采用明确的线索或区块式操作来诱导预期。这些实验设计虽然信息丰富，但未能捕捉真实世界感知中时间上延展的、自然主义的动态——而这正是RM等预期偏差出现的语境。因此，期望抑制或相关的预测编码机制是否适用于连续动态场景中的感知外推，仍然不清楚。
此外，关于RM发生在哪个处理阶段也存在争论。一些证据指向低层级机制的参与，例如视网膜中已经存在的运动外推信号。在皮层水平，运动敏感区域（如MT/V5）不仅对实际运动有反应，也对暗示运动的静态图像有反应。然而，类似RM的效应也与更高层级的区域（包括前额叶皮层）有关，暗示了更认知化和记忆化过程的参与。行为研究表明RM在刺激偏移后250-300毫秒内迅速展开，但目前尚不清楚这反映的是工作记忆编码过程中的后感知偏差，还是真正的预测性调制——即神经表征的偏移在初始处理期间就已经发生。
另一个未解决的问题是注意的作用。虽然一些研究结果表明注意对于预期运动外推是必要的，但其他研究报告当注意被转移时RM增强，暗示其可能源于自动的、可能是前注意的机制。与后者一致的是，RM的大小与自动偏差检测的神经指标（如视觉失匹配负波）相关，表明前向感知偏差可能甚至在缺乏明确自上而下调制的情况下，早期感觉处理中就已出现。
因此，尽管RM为了解感知中的预期机制提供了一个宝贵的窗口，但关于其对神经反应幅度的影响、刺激表征开始前移的处理阶段以及注意的作用等基本问题仍然存在。
发表在《iScience》上的这项研究，旨在通过结合脑电图（EEG）、稳态视觉诱发电位（SSVEP）和反向编码模型（IEM）的实验设计来解决这些问题。研究人员追踪了遵循可预测旋转结构或随机变化的定向刺激序列的神经编码。这使得他们能够测试时间规律性是否不仅调节视觉反应的幅度，也调节神经表征的内容——特别是它们是否表现出与RM一致的预期性前向偏移。重要的是，通过要求参与者同时注意呈现的结构化序列或随机（RDM）序列，研究人员能够评估神经表征中的预测性偏移是依赖于注意投入，还是由暴露于时间规律性而自动产生。
为开展研究，研究人员招募了19名健康参与者，让他们观看两侧同时呈现的闪烁光栅序列。一个序列（RTT）遵循可预测的顺时针旋转，另一个序列（RDM）则随机变化。通过记录脑电图，分析SSVEP的功率和神经活动全局场功率（GFP），并应用IEM解码刺激朝向的表征，从而比较不同条件下的神经反应模式和表征内容。
结果
RM在感知报告中
行为分析显示，当参与者注意旋转（RTT）序列时，他们对序列最后一个光栅朝向的判断出现了系统性的前向偏差。具体而言，当探测刺激的朝向比最后一个刺激超前4度时，参与者更可能报告“相同”，这表明最后一个光栅的感知位置沿着其旋转轨迹向前偏移了，这是表征动量（RM）的典型特征。而在注意随机（RDM）序列时，则未观察到这种偏差。
注意对SSVEP的调制在RTT序列中减弱
对SSVEP的分析发现，当注意随机（RDM）序列时，在刺激频率（5 Hz）上，对侧于注意视野的脑区活动显著增强，这是空间注意的典型效应。然而，当注意旋转（RTT）序列时，这种由注意引起的SSVEP侧化效应显著减弱。同时，整个头皮的神经活动全局场功率（GFP）在RTT条件下也低于RDM条件。这表明对可预测序列的处理伴随着整体神经反应幅度的降低。
RTT的预期性神经编码
利用反向编码模型（IEM）对刺激朝向进行解码发现，无论是在注意RDM还是注意RTT条件下，都能成功地从神经活动中解码出刺激的朝向。然而，关键的区别在于，在注意RTT条件下的解码出的朝向调谐函数（Channel Tuning Function, CTF）出现了显著的前向偏移，即神经表征的峰值朝向偏向于未来旋转的方向（约5度）。这种预期性偏差在刺激出现后约80毫秒的早期时间窗口就已经出现。而在未注意的RTT序列中，虽然也观察到类似的趋势，但未达到统计学显著性。此外，注意增强了两种条件下神经表征的解码信度，但表征的精度（调谐曲线宽度）在条件间没有差异。
以减少的神经激活高效编码RTT序列
研究发现，尽管注意RTT序列时SSVEP和GFP所指示的神经活动强度降低，但朝向解码的准确性在RTT和RDM条件间是相当的。这表明对于结构化的旋转序列，大脑能够以更少的神经资源消耗，维持同样可靠（甚至带有预测性）的刺激表征，体现了神经编码的效率。
讨论与结论
本研究的结果表明，大脑在处理规则演变的视觉序列时，会采用减少神经活动并伴随预期性表征的策略。对旋转（RTT）序列的注意导致了整体EEG幅度（包括SSVEP）的降低，这可以与预测编码理论中的预期抑制效应相联系。然而，与某些预测编码观点不同，刺激信息（即可解码的朝向表征）并未因预期而丢失，反而保持了相当的可靠性，并且出现了系统性的前向偏移。
这种在神经表征中早期出现的预期性前向偏移，为表征动量（RM）源于早期感知过程而非纯粹的后感知记忆偏差提供了神经证据。它表明大脑能够快速地将当前感官输入与基于序列规律的内化模型相结合，从而“预激活”即将到来的刺激特征。
关于注意的作用，研究发现注意增强了刺激相关神经内容的解码信度，但在结构化序列中，这种增强并未伴随神经活动幅度的增加，反而活动减弱。这表明注意和预期可能以复杂的方式交互，在选择性地增强任务相关内容的同时，并不必然增加整体活动强度，甚至可能通过提高处理效率而降低活动。
可能的神经机制包括：序列早期元素触发自动神经级联预激活未来朝向；视觉系统依赖低维潜在表征编码运动方向和预测位置；短期适应机制可能降低对近期所见朝向的反应，同时增强对略微前倾朝向的敏感性；或者在偏向竞争框架下，注意更有效地偏向于预期朝向，减少了对自下而上信号放大的需求。
总之，这项研究揭示了大脑在处理自然动态序列时的一种高效策略：利用内化的动态规律形成稳定的、带有前瞻性的表征，同时最小化神经反应强度。这不仅深化了我们对视觉预测机制的理解，也将表征动量这类经典心理物理学现象与具体的神经活动模式（如预期抑制）联系起来，为未来研究动态场景下的预测性大脑机制提供了新的视角和方向。研究结果强调，大脑并非被动接收信息，而是主动地、高效地利用环境中的规律性来构建关于未来的内部模型，从而优化感知过程。
