稻草混入土壤会通过调节微生物群落及其相关的代谢活动来影响土壤有机碳库

《CATENA》：Straw incorporation affects soil organic carbon pools by modulating microbial communities and associated metabolic activities

该研究通过三年田间试验，探讨秸秆还田对土壤微生物群落及碳水化合物活性酶（CAZymes）的影响，揭示其促进土壤有机碳（SOC）积累的机制。结果表明，秸秆还田显著增加降解木质素、纤维素等碳源的CAZymes基因丰度，尤其是真菌来源的β-葡聚糖酶基因。同时，真菌群落占比提升与SOC积累呈正相关，表明微生物碳泵（MCP）通过调控碳分解与稳定化平衡实现SOC富集。

　　

孟凌旭|郭洁云|何静|程云翔|胡赫

内蒙古大学生态与环境学院，中国呼和浩特 010000

摘要

微生物碳泵（MCP）对于土壤有机碳（SOC）的循环和长期稳定至关重要。施肥（有机和无机）可以调节土壤微生物群落及其相关功能，从而影响农田中土壤碳库的形成。然而，秸秆还田如何促进植物和微生物生物量的微生物降解以稳定SOC的机制尚不清楚。因此，我们进行了为期三年的田间实验，研究了四种施肥方式对土壤微生物群落组成、碳水化合物活性酶（CAZyme）和胞外酶活性的影响，以追踪农田中通过微生物介导的SOC形成过程。结果表明，施肥显著改变了微生物群落组成和功能，并增强了微生物呼吸作用。秸秆还田显著增加了SOC储量，这与真菌群落的变化密切相关。特别是秸秆还田，显著增加了参与木质纤维素（增加1.42%–182.93%）、果胶/淀粉（增加67.05%–314.48%）、细菌来源的碳（增加63.09%–170.94%）和真菌来源的碳（β-葡聚糖/几丁质，增加25.44%–115.44%）降解的CAZyme基因的丰度，表明微生物能够更有效地利用多种来源的有机碳。分解植物成分的微生物CAZyme比例（75.18%–83.29%）高于分解微生物成分的CAZyme比例（16.71%–24.82%），表明农田土壤中微生物降解植物生物量的能力更强。此外，酶活性与CAZyme基因丰度之间存在显著相关性。总之，编码多种碳源降解的CAZyme基因的变化可能通过MCP调节促进了秸秆还田土壤中SOC及其组分的形成。

引言

微生物碳泵（MCP）机制在土壤碳循环的动态平衡中起着关键作用（Liang, 2020）。MCP理论认为，土壤微生物通过“代谢分配”机制逐渐将植物生物量和土壤有机质分解为更稳定的土壤有机碳（SOC）形式，同时释放出可供微生物利用的碳源。支持微生物生长和代谢的底物通过微生物生物膜、胞外酶和其他代谢副产物转化为稳定的SOC形式，最终实现土壤中的长期碳封存，提高其碳储存潜力。在农业系统中，施肥和秸秆还田等土地管理措施对土壤微生物群落的组成和功能特性有显著影响，从而影响SOC的形成和稳定（Niu et al., 2024）。秸秆还田被认为是一种有效的方法，可以增强土壤生物活性、促进SOC稳定并改善土壤健康（Gupta Choudhury et al., 2014）。然而，秸秆还田引起的MCP效应在SOC稳定中的作用仍不完全清楚。

秸秆还田通常能增强土壤微生物和酶活性，从而促进MCP效应（Liang et al., 2024）。这一过程平衡了生物质衍生物（来自秸秆和微生物生物质）的稳定化和矿化，影响SOC库，最终导致微生物呼吸作用增强（Breulmann et al., 2014; Chen et al., 2013; Guenet et al., 2012; Luo et al., 2021; Tao et al., 2023）。植物和微生物生物质是土壤中碳库的各种来源（Schnecker et al., 2015）。植物生物质主要由木质素、纤维素、半纤维素和非结构性化合物组成，形成复杂的化学基质（Bomble et al., 2017）。相比之下，微生物生物质包含肽聚糖、葡聚糖和几丁质等成分，构成重要的有机质库（?if?áková et al., 2017）。在微生物降解SOC的过程中，秸秆还田补充的有机质刺激土壤微生物群落调整其组成、丰度和多样性以适应资源变化。在此过程中，环境响应型r-策略微生物优先消耗易分解的碳底物（如单糖和氨基酸），而K-策略微生物通过分泌胞外酶（如纤维素酶和过氧化物酶）利用更难降解的化合物（如纤维素和木质素）（He et al., 2025; Zhou et al., 2025）。这些不同的微生物策略对SOC的循环和稳定有不同的贡献（Ma et al., 2018）。此外，秸秆还田还刺激了微生物的生物合成过程。例如，碳和氮的添加可以促进脂肪酸的合成，丰富微生物细胞结构的底物库（Goodridge, 1991; Liu et al., 2023）。因此，了解施肥管理下土壤微生物群落、功能基因和代谢活动之间的潜在联系对于阐明农业可持续性背景下的SOC形成机制至关重要。

碳水化合物活性酶（CAZymes）参与植物和微生物生物量的降解。植物和微生物生物量的降解程度反映在CAZyme基因的丰度上（López-Mondéjar et al., 2020; ?if?áková et al., 2017）。微生物群落对不同来源的生物质利用程度不同（López-Mondéjar et al., 2020），这种差异可能影响相应CAZyme的丰度（Huang et al., 2024b）。CAZymes根据其结构和功能特征被分类为不同的家族，每个家族中的基因丰度和表达对应特定的有机质来源和类型。近年来，辅助活性（AAs）和糖苷水解酶（GHs）在木质纤维素和多糖分解中起着关键作用（Drula et al., 2022; López-Mondéjar et al., 2020）。例如，来自AA家族的裂解多糖单加氧酶、过氧化物酶、氧化还原酶和漆酶是木质纤维素降解的关键酶（Drula et al., 2022），而来自GH家族的溶菌酶和几丁质酶有助于细菌和真菌残体的分解（Nguyen et al., 2018）。

施肥显著改变土壤的物理化学性质，从而影响土壤微生物群落的组成和特性。有机肥料施用（Li et al., 2024）和秸秆还田（Zheng et al., 2022a）通过增加SOC含量影响微生物群落特性，表明土壤微生物通常受到碳的限制（Sun et al., 2021）。虽然已知微生物群落在底物偏好上存在差异（Hu et al., 2020; López-Mondéjar et al., 2020），但秸秆还田如何重塑CAZyme基因丰度和微生物代谢活性，进而影响土壤中植物和微生物来源的生物质转化和稳定仍不清楚。

在这项研究中，我们进行了为期三年的田间实验，结合扩增子和宏基因组测序以及胞外酶测定，以（1）阐明秸秆还田如何调节微生物群落和CAZyme基因以促进SOC封存，（2）探讨植物和微生物途径对SOC积累的各自贡献。

研究区域和实验设计

本研究在中国甘肃省定西市古城镇进行（35° 28′ N, 104° 36′ E）。该地区年平均温度为6.2°C，降水量为415毫米（主要集中在6月至9月），土壤类型为黄土。

2013年，在研究区域内建立了四个具有相同土壤类型和地理位置但管理方式不同的样地。每种管理方式各设置三个重复实验，每个样地都种植了玉米。

施肥对微生物群落和CAZyme基因的影响

变形菌（37.65% ± 2.76%）和放线菌（18.39% ± 2.81%）是所有处理中的主要细菌类群（图1A）。子囊菌（61.11% ± 11.37%）、未分类真菌（16.02% ± 7.96%）和担子菌（7.05% ± 1.31%）是所有处理中的主要真菌类群（图1B）。PCoA分析显示，WS和WSMF处理下的细菌和真菌群落与其他处理有明显区别，表明秸秆还田显著改变了

微生物群落的重组调节了微生物呼吸作用（MR）与土壤碳稳定之间的平衡

微生物通过微生物呼吸作用（MR）将易分解的碳转化为二氧化碳（CO₂并释放能量（Chen et al., 2013; Delgado-Baquerizo et al., 2016），同时通过MCP将部分有机碳转化为更稳定的形式以实现长期封存（Liang, 2020）。这两种途径调节碳循环的代谢分解和合成过程，从而维持土壤碳循环的动态平衡。

结论

我们的结果表明，秸秆还田显著增强了微生物呼吸作用（MR）和SOC，并与微生物群落组成的变化密切相关。尽管增强的MR可能导致SOC损失，但MCP过程将部分外源碳转化为微生物生物质或稳定的有机碳，从而有助于SOC的封存。此外，秸秆还田显著增加了与微生物碳相关的基因丰度

作者贡献声明

孟凌旭：撰写 – 审稿与编辑，撰写 – 原稿，可视化，方法学，数据管理，概念化。郭洁云：撰写 – 审稿与编辑，数据管理，概念化。何静：撰写 – 审稿与编辑，数据管理。程云翔：撰写 – 审稿与编辑，撰写 – 原稿，可视化，方法学，概念化。胡赫：撰写 – 审稿与编辑，撰写 – 原稿，监督，项目指导

利益冲突声明

作者声明没有已知的财务利益或个人关系可能影响本文的研究结果。

致谢

本研究得到了国家自然科学基金（编号31460029、32460024）和内蒙古自治区科技计划项目（编号2022YFDZ0040）的支持。我们感谢郭强和李锦娟的帮助。