季节性洪水加剧了盐沼生态系统碳交换沿降水量梯度的正向不对称响应

《CATENA》：Seasonal flooding amplifies the positive asymmetric response of ecosystem carbon exchange along the precipitation gradient in saline wetlands

黄河三角洲盐碱湿地六年的降水实验表明，植被对盐碱化的适应导致碳通量（NEE、GEP、ER）在降水梯度上呈现显著正向不对称响应，即湿润处理增幅（+15.4%至+29.0%）远超干旱处理降幅（-9.3%至-9.7%）。季节性洪水通过改变植被群落结构（盐生植物减少、禾本科植物无显著变化）强化了这一效应。

　　

Xinge Li|Wenbo Zhu|Lianqi Zhu|Weimin Song|Peiguang Li|Xiaojie Wang|Guangxuan Han

中国河南省开封市，河南大学地理科学学院，邮编475004

摘要

降水的增强变异性深刻影响了盐沼湿地的水文动态，可能干扰生态系统中的关键碳过程。然而，降水变化如何影响盐沼湿地碳过程的机制仍不清楚。此外，季节性洪水是否影响湿地生态系统对降水变化的碳过程响应也知之甚少。基于在黄河三角洲湿地进行的为期六年的野外降水实验（包括五种降水水平：环境降水量的?60%、?40%、+0%、+40%和+60%），我们研究了季节性洪水如何调节生态系统CO₂交换（NEE）、总生态系统生产力（GEP）和生态系统呼吸（ER）对降水变化的响应。在三年期间，生态系统碳通量沿着降水梯度表现出正向不对称响应，湿润处理下的增加量超过了干旱处理下的减少量。与对照组相比，?60%处理显著降低了GEP和ER 9.7%和9.3%；而+40%和+60%处理分别显著增加了GEP、ER和NEE 18.0%、23.5%、15.4%、19.4%和29.0%。此外，观察到的生态系统碳通量的正向不对称性是因为在降水量减少的情况下，植被覆盖度和总生物量受高土壤盐度的影响较小。此外，植物覆盖度对不同降水处理下的洪水响应也不同：盐生植物在降水量减少时受影响最大，而禾本科植物没有显著差异。我们的结果表明，植被对盐化的适应导致了生态系统碳交换沿降水梯度的不对称响应，而季节性洪水可能通过影响盐沼湿地中的植被群落组成来放大这种正向不对称响应。这些发现强调了季节性洪水在调节全球变化实验中湿地生态系统响应方面的重要性。

引言

由于湿地生态系统具有较高的初级生产力和较低的土壤有机物分解率（Duarte等人，2013年；Wang等人，2024年），它们被广泛认为是缓解气候变化的关键调节器（Macreadie等人，2019年；Spivak等人，2019年）。湿地通常位于陆地和水域之间的过渡带，其土壤在雨季会饱和，在旱季会干燥（Cheng等人，2020年；Wei等人，2023年）。因此，这些生态系统对降水变异性非常敏感（Li等人，2023年；Wei等人，2021年）。多项研究表明，降水变化可以通过改变土壤水分和盐分传输（Li等人，2021b年；Wang等人，2024年）、植物生长（Chu等人，2019年；Song等人，2024年）和植被群落组成（Sun等人，2022年；Wei等人，2025年）来显著影响湿地生态系统的碳循环过程。作为预测陆地生态系统碳封存潜力的重要参数（Niu等人，2012年；Song等人，2023年），湿地生态系统内的碳储量和/或碳封存能力的大小和方向取决于降水变化如何影响光合作用碳吸收与生态系统呼吸碳损失之间的关系（Chu等人，2021年；Han等人，2015年）。

许多研究表明，短期降水波动主要通过影响植物生长和发育来改变生态系统碳封存（Chen等人，2021年；Wu等人，2022年；Yang等人，2021年）。具体来说，降水增加可以提高土壤水分可用性，从而直接促进植被生长和生物量积累，进而增加生态系统碳封存（Chen等人，2024年；Li等人，2021a年）。相反，降水减少会加剧植物的干旱压力，从而减少生态系统碳封存（Ru等人，2023年；Yang等人，2021年）。在更长的时间尺度上，降水变化会改变植物群落组成和结构，从而对生态系统碳封存产生重大影响（Lv等人，2023年；Xu等人，2024年）。此外，研究表明，生态系统碳封存对降水变化的响应取决于降水变化的大小和当地气候条件（Cui等人，2025年；Song等人，2020年）。例如，适度的降水增加有利于干旱草原生态系统的碳封存（Chai等人，2025年）；相反，突然的降水激增可能会引发类似干旱的负面影响（Qu等人，2023年）。在这种条件下，生态系统碳封存沿降水梯度的响应可能会从线性（对称）变为非线性（不对称）（Li等人，2021a年；Zhang等人，2017年）。这种不对称响应取决于生态系统对降水变化方向的敏感性（Du等人，2020年；Li等人，2021b年）。一般来说，干旱生态系统对降水放大的敏感性更高，而湿润生态系统对降水减少的敏感性更强（Li等人，2021a年；Zhang等人，2017年）。鉴于旱季的土壤干旱和雨季的水分饱和或洪水都会抑制湿地植物的生长和发育（Guan等人，2016年；Han等人，2015年），在这种复杂的水文条件下，生态系统碳封存沿降水梯度是呈现线性（对称）还是非线性（不对称）响应趋势仍存在不确定性。

由于湿地地下水位接近地表且地形平坦（Cui等人，2021年；Han等人，2018年），除了降水变化外，由降水引发的季节性洪水也对生态系统碳封存有显著影响（Wang等人，2024年；Wei等人，2021年）。研究表明，在农田和草原等不同生态系统中，极端降水事件引发的洪水通过淹没创造厌氧条件直接抑制植被生产力（Mickelbart等人，2015年；Obermeier等人，2017年）。另一方面，由于不同植物物种对洪水压力的响应不同（Guan等人，2016年；Guan等人，2011年），地表洪水也可能通过改变植被群落组成来影响生态系统功能（Andersen等人，2020年；Xu等人，2024年）。例如，来自季节性洪水湿地的十年涡度协方差测量数据表明，强烈的淹没改变了优势物种的光合作用速率，从而使淡水湿地从二氧化碳汇变为二氧化碳源（Zhao等人，2019年）。值得注意的是，在气候变化的背景下，这种洪水事件的生态后果可能会进一步加剧（Wei等人，2021年）。例如，一项为期七年的升温实验表明，实验性升温显著降低了湿地生态系统对严重洪水的恢复能力和韧性（Sun等人，2022年）。在全球降水变异性加剧的背景下（IPCC，2021年），季节性洪水模式的变化成为影响湿地碳封存能力的关键因素（Cui等人，2021年；Shen等人，2024年）。然而，到目前为止，季节性洪水如何调节生态系统对降水变化的碳封存机制仍不甚清楚。

在同一地点的先前研究表明，气候变暖增强了低冠层物种的优势，从而降低了植被生产力对洪水事件（例如72厘米水深）的抵抗力和韧性（Sun等人，2022年）。这一发现表明，在气候变暖的情况下，强烈的洪水干扰可能会通过改变植物群落结构对生态系统碳封存产生持续的负面影响。相比之下，在野外操纵的降水实验中观察到的更高物种丰富度和较浅的洪水深度可能有助于生态系统更快地从季节性洪水中恢复，从而复杂化了季节性洪水调节生态系统碳通量响应的调节过程。然而，目前仍缺乏系统性的研究来探讨季节性洪水如何调节生态系统碳通量响应机制，特别是不同降水情景下洪水强度与物种组成之间的复杂相互作用。因此，为了弥补上述知识空白，在中国黄河三角洲湿地进行了为期六年的降水操纵实验，设置了五种降水处理（环境降水量的?60%、?40%、0%、+40%和+60%），以研究季节性洪水调节生态系统碳封存响应实验降水梯度的内在机制。本研究主要探讨以下问题：（1）生态系统碳封存沿降水梯度表现出何种响应模式（对称/不对称）？（2）季节性洪水如何调节碳封存对降水变化的响应？

研究地点描述

本研究在中国黄河三角洲的一个盐沼湿地（37°45′50″N，118°59′24″E）进行，该地区具有温暖温带大陆性季风气候。过去50年中，该地点的年平均气温为12.9°C，月平均气温范围从1月的?2.8°C到7月的26.7°C。年平均降水量为606毫米，其中74%发生在雨季（5月至9月）。土壤为沙质粘壤土，从河流-沼泽土类型过渡

不同年份环境因素和生态系统碳通量在降水处理下的变化

2018-2020年的生长季节中，气温和降水量表现出相似的模式，年降水量分别为568.4毫米（2018年）、536.6毫米（2019年）和522.5毫米（2020年）（图1a）。生长季节中后期的大量降水事件导致了整个实验期间的持续地表洪水（表S1）。ST、SM、土壤EC和VC在三年中的五种降水处理下表现出一致的季节性趋势（图S1a-d）。降水处理和年份

生态系统碳通量对降水变化的正向不对称响应

由于水是陆地生态系统的主要限制资源，降水变化在调节生态系统碳循环中起着关键作用（Hasi等人，2021年；Jiang等人，2025年）。我们的研究表明，NEE对降水处理的响应呈正向不对称，即在湿润处理下的增加量大于干旱处理下的减少量（图2f）。通常，降水增加通过提高水分可用性来促进植被生长，而降水减少则

结论

从我们在黄河三角洲盐沼湿地进行的为期三年的野外实验中可以得出几个重要结论。首先，由于植被群落的变化导致的土壤盐化适应，NEE沿实验降水梯度表现出不对称响应，即在湿润处理下的增加量大于干旱处理下的减少量。其次，季节性洪水放大了这种正向

CRediT作者贡献声明

Xinge Li：撰写——初稿、调查、资金获取、数据管理。Wenbo Zhu：可视化、调查、数据管理。Lianqi Zhu：调查。Weimin Song：监督、软件使用、正式分析。Peiguang Li：调查。Xiaojie Wang：验证。Guangxuan Han：撰写——审稿与编辑、项目管理、概念构思。

利益冲突声明

作者声明他们没有已知的可能会影响本文所述工作的财务利益或个人关系。

致谢

本研究得到了国家自然科学基金项目（编号：42401123）的联合资助。我们感谢中国科学院黄河三角洲湿地生态研究站的支持。