《CATENA》：Decoupling microbial diversity from C/N/S cycling potential: A shrubification-driven ecological filtering mechanism in alpine meadow soils
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本研究揭示青藏高原东北部高海拔草甸灌丛化通过土壤有机质富集和pH升高，导致微生物多样性减少但功能基因丰度显著增加，形成结构-功能解耦现象，为极端环境下生物多样性功能关系研究提供新机制。
范青山|白杰|焦婷|牛玉洁|侯福江
甘肃农业大学草原生态系统重点实验室（教育部资助），中国兰州730070，普拉塔库尔塔尔学院
摘要
青藏高原东北部高山草甸的灌木化进程如何影响土壤微生物结构与其生物地球化学功能的耦合，仍是一个尚未解决的核心科学问题。本研究系统地探讨了沿灌木化梯度，土壤微生物多样性与其碳（C）、氮（N）和硫（S）循环遗传潜力之间的显著脱钩现象。研究结果表明，由灌木引起的特定土壤因子（总磷TP和NH??-N）变化所构成的生态过滤效应，导致群落多样性和网络稳定性下降；而相反，土壤有机质（OM）富集和pH值升高则显著增强了碳/氮/硫循环的关键功能基因（其中pmoC-amoC基因增加了20多倍）。阐明这一机制不仅揭示了在极端环境中简单地将微生物多样性与生态系统功能等同起来的局限性，还为预测这些高山生态系统的功能轨迹提供了更可靠的机制基础。
引言
青藏高原东北部的高山草甸作为重要的生物多样性区域，正在经历持续的植被演替，给生态系统带来了压力（Shi等人，2023；Wu等人，2024）。灌木化正在改变该地区的景观格局和生态系统动态（Zhao等人，2023；Shi等人，2024；Yue等人，2025）。土壤微生物是这些动态的基础，驱动着碳（C）、氮（N）和硫（S）等关键元素的生物地球化学循环（Muyzer和Stams，2008；Cros等人，2019；Kang等人，2024）。通常认为，较高的微生物多样性与更高的生态系统功能稳定性和水平相关，这是生物多样性-生态系统功能（BEF）关系的核心原则（Aerts和Honnay，2011；Craven等人，2018；Witzgall等人，2024）。
鉴于灌木化常常伴随着土壤微生物多样性的减少（Aguirre等人，2021；Yin等人，2025；Zhu等人，2025），基于BEF关系的推断可能会预测生态系统功能潜力的相应下降（Aerts和Honnay，2011；Craven等人，2018）。然而，这一推断并不总是与来自不同生态系统的研究结果一致。这些研究表明，群落结构与功能之间的联系是依赖于具体环境的，而且尽管整体多样性降低，某些特定生态系统功能仍可能持续甚至增强（Wu等人，2023；D'Andrea等人，2024）。
这种脱钩现象在理解灌木化的功能影响方面提出了一个关键问题，尤其是在像青藏高原这样的极端环境中（Liu等人，2022；Qian等人，2022）。尽管该地区之前的研究已经记录了灌木入侵后土壤性质和微生物群落的变化（Xie等人，2023；Wang等人，2025a，Wang等人，2025b），但其内在机制仍有待量化。具体来说，这些环境变化是如何协调群落结构与功能潜力之间的差异的，这仍然是需要解答的问题。
为了阐明青藏高原灌木化导致这种脱钩的机制，本研究基于这样一个假设：灌木化通过重塑土壤微环境来施加生态选择。我们测试了三个具体的子假设：（1）灌木化改变的土壤物理化学性质所引起的生态选择效应将降低微生物α多样性及共现网络稳定性。（2）同时，这一过程将定向选择参与碳、氮和硫循环的关键功能基因，使其相对丰度增加。（3）这种脱钩的机制在于灌木引起的土壤环境变化对微生物多样性和功能基因丰度的不同影响，我们将使用结构方程模型（SEM）来验证这一机制。
研究区域和采样设计
本研究在甘南藏族自治州的玛曲县进行，该县位于青藏高原东北边缘（东经100°45′45″-102°29′00″，北纬33°06′30″-34°30′15″；图1A）。该地区具有典型的高山高原气候（年平均温度1.2°C；年平均降水量650.68毫米），以及高山草甸和演替中的灌木-草甸混合景观。这种独特的自然梯度为研究生态
沿灌木化梯度的土壤物理化学性质
从NS到SS阶段，土壤的物理化学性质存在差异（表1）。土壤有机质（OM）、总氮（TN）、微生物生物量碳（MBC）和微生物生物量氮（MBN）均增加了两倍以上（P < 0.05）。可溶性有机碳（DOC）含量增加（P < 0.05）。NO??-N浓度减少了96%以上（P < 0.05），而NH??-N水平升高（P < 0.05）。碱解氮（AK）增加了两倍以上（P < 0.05），而在灌木入侵阶段（MS和SS），总磷（TP）含量显著低于NS阶段（P < 0.05）。土壤水分含量（WC）增加了三倍（P < 0.05），土壤pH值也有所升高讨论
本研究揭示了青藏高原东北部高山草甸灌木化过程中土壤微生物“结构-功能”脱钩的双重机制。我们发现，随着灌木化的加剧，由于α多样性和网络稳定性的下降，土壤微生物群落变得简单化；同时，关键碳、氮和硫循环途径的遗传潜力显著增强。这些对比结果表明了我们的初步假设，即灌木化导致了不同的生态
结论
本研究揭示了青藏高原东北部高山草甸灌木化过程中土壤微生物“结构-功能”脱钩的双重机制。灌木入侵改变了特定的土壤因子（总磷TP和NH??-N），通过生态过滤作用导致群落多样性和网络稳定性下降；而土壤有机质富集和pH值升高则显著增强了碳/氮/硫循环的关键功能基因（其中pmoC-amoC基因增加了20多倍）。这一发现表明
手稿准备过程中生成式AI和AI辅助技术的声明
在准备这项工作时，作者使用了AI辅助的语言编辑服务，以提高手稿的语法、清晰度和可读性。使用该工具后，作者根据需要对内容进行了审查和编辑，并对出版物的内容负全责。
CRediT作者贡献声明
范青山：写作——审稿与编辑，撰写——初稿，可视化，验证，监督，软件使用，资源管理，项目协调，方法论设计，研究实施，资金获取，数据分析，概念构建。白杰：写作——审稿与编辑。焦婷：写作——审稿与编辑。牛玉洁：写作——审稿与编辑，方法论设计，概念构建。侯福江：写作——审稿与编辑，方法论设计，概念构建。
利益冲突声明
作者声明他们没有已知的财务利益或个人关系可能影响本文所述的工作。
致谢
本研究得到了甘肃农业大学草原生态系统重点实验室（教育部资助）的开放竞争项目（项目编号：KLGE-2024-02）、甘肃农业大学公开招聘博士的科研启动基金（GAU-KYQD-2024-04）以及甘肃省青年科学基金（25JRRA377）的财政支持。
