《Developmental Review》：The default mode network throughout the lifespan: A state-of-the-art scoping review on its development and association to individual cognitive functioning
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本综述系统回顾了2015-2025年间98项fMRI研究，揭示了默认模式网络（DMN）从婴儿期碎片化状态到青年期高度整合，再到中老年期功能分离度下降的终身发展轨迹。文章重点阐述了DMN与任务正网络（如FPN、DAN）的反相关（anticorrelation）关系如何随年龄动态变化，并紧密关联执行功能、记忆等高级认知能力的涌现与衰退。作者指出，DMN在生命两端的网络边界模糊化可能是一种维持认知功能的代偿机制，为理解正常衰老与神经精神疾病的神经基础提供了重要视角。
默认模式网络（DMN）的终身发展图谱
默认模式网络（DMN）曾被简单视为“任务负性”网络，如今已被认识到其参与多种认知功能，包括高级执行行为。其功能连接（FC）在整个生命周期中发生显著变化，并密切反映了这些能力的产生和衰退。本综述旨在描绘DMN从儿童期到老年期的人类生命周期演化路线图。
DMN在婴儿期（~0-2岁）的萌芽
在婴儿早期，皮层组织模式与成人脑显著不同，呈现简化结构。此时，DMN显得支离破碎，形成功能连接（FC）水平较低的子组件，即前部DMN（aDMN）和后部DMN（pDMN）。在生命的第一年，静息态研究显示关键DMN区域间的功能连接较弱，但在0至24个月期间逐渐增强。大约在2岁左右，其所有区域间的连接性变得与成人DMN相当。这种渐进式的出现伴随着构成该网络的区域脑血流的异常增加，反映了其发展的巨大代谢需求。对早产儿的研究表明，妊娠周数与DMN的发育直接相关，突出了妊娠晚期是认知神经基础生物发育的关键时间窗口。
幼儿期（~2-5岁）DMN的整合与早期认知联系
在幼童中，DMN由背侧和腹侧两个子组件组成，仍比成人更为分散。从3到5岁，DMN的背内侧和颞叶区域表现出不同的神经发育模式，颞叶区域的静息态连接成熟更快。随着大脑成熟，更复杂的认知能力在儿童中出现，其特征是逐步提高的自主行为控制能力。其中，持续注意力被发现受到DAN和DMN的共同调节，取决于任务的费力程度。在静息状态下，DMN前部组件内较高的功能连接与更好的注意力自上而下控制相关。此外，学前阅读技能（如命名形状和颜色）也与DMN有关，特别是其与阅读相关区域的功能解耦联，这表明儿童越能脱离DMN，其学前阅读能力就越好。
儿童期和青春期（~6-17岁）DMN的成熟与认知能力飞跃
在学龄儿童的大型队列研究中，DMN报告遵循从童年到青春期的线性成熟轨迹，导致静息态功能连接强度逐渐增强。DMN与FPN的反相关在童年期几乎不存在，并随着年龄增长而逐渐增强。任务fMRI研究也表明，在执行任务时，DMN的去激活不那么明显，而FPN的激活也较弱，但这些网络之间的耦合更强。随着年龄增长，任务中DMN的去激活（尤其是其前额和顶叶节点）变得更加突出。这些结果证实了任务正性和任务负性网络之间的功能分离随着年龄增长而增加。这种DMN与任务正网络（如FPN和DAN）之间反相关的出现和加强，是青春期高阶认知技能发展的关键神经关联，预示着个体智力水平和有利心理特质（如尽责性）。
青年期（~18-39岁）DMN的功能巅峰
青年期代表了DMN达到完全成熟的阶段，其网络内连接强度相比生命曲线两端（即儿童和老年人）更强。DMN功能架构的巩固伴随着其与其他静息态网络（RSN）分离度的增加。特别是，FPN-DMN和DAN-DMN的连接在青年人中比在儿童和青少年中更为负相关，无论是在任务执行期间还是在静息状态下。重要的是，任务正性和任务负性网络之间的状态转换以高度动态和灵活的方式发生。因此，青年期是个人表现出最强的DMN网络内连接强度以及该网络与任务正网络最强烈分离的生命阶段。情景记忆提取是与DMN活动相关的主要认知功能之一。青年人中，MPFC和DLPFC节点（分别属于DMN和FPN）之间更大的反相关预测了扫描仪外的表现。静息状态下DMN与FPN反相关的逐渐微调对于理解一般认知灵活性尤为重要。
中年期（~40-64岁）DMN衰退的转折点
中年期通常被认为是衰老过程开始的转折点，DMN的静息态功能连接开始减弱。这种减少并非均匀地发生在大脑中，研究报告了RSN内部和之间功能连接增加和减少的模式。特别是，观察到aDMN、VAN和SMN的连接性下降，同时VIS网络内部以及PCC与VIS之间的连接性增加。为了降低能量成本，长程连接（如DMN–VAN）被削弱，而短程连接（如aDMN–FPN, pDMN–DAN）得到加强。尽管静息状态下DMN连接性下降，但其在任务执行期间的活动增加，尤其是在呈现具有挑战性的认知灵活性任务时。这些与年龄相关的大脑网络连接性变化反映了功能选择性和特异性的降低，因为跨网络的活动模式变得越来越相似。
老年期（~>65岁）DMN的退化与认知维护
在更 advanced 的年龄，静息态功能连接（FC）的下降速度比从青年到中年观察到的要快。在健康的老年队列中，DMN表现出更大的碎片化。老年人倾向于花费更多时间在DMN去激活而DAN和VIS激活的状态上。此外，从DMN去激活、DAN激活的状态转换到DMN激活、SMN去激活的状态的时间更长，这证实了老年人与年轻人相比DMN与其他RSN相互作用的改变。关于DMN的外在连接，静息状态下该网络与DAN的反相关也被观察到随年龄增长而显著减少。记忆似乎是受影响最早和最严重的认知功能。DMN网络内连接性以及前后DMN区域之间的耦合预测了认知正常老年人记忆表现的变化。DMN区域在复杂任务中的额外招募被解释为一种补偿机制，以帮助额叶（控制）区域的活动。具有保留青年样认知功能的老年人（可能由于有利的遗传倾向、环境暴露或两者结合）表现出aDMN和pDMN之间更强的连接，以及任务正性和任务负性网络之间更好保留的分离。
贯穿生命的DMN重塑
跨越生命周期的队列研究使得绘制大脑功能模块的渐进式重新配置成为可能，揭示了大约在40-50岁左右出现拐点的二次关系。从结构-功能耦合的角度来看，在涉及~33930名参与者的大型多模态研究中，形态体积测量和功能连接之间的全球大脑耦合从出生到青春期早期增加（在12岁时达到峰值，表明功能成熟的结构约束增加），随后下降，在70岁时达到最低值。换句话说，解剖结构约束了功能信号的传播，这种约束在单模态皮层尤其强，但在跨模态区域则较弱。随着年龄增长，不仅是网络间的边界变得模糊，它们的网络内连接性也在下降。在大型队列研究中，通过功能梯度分析观察到了这一点，揭示了所述跨模态网络（尤其是DMN和FPN）内部的分散度增加，这是由于它们区域之间一致性的丧失。这种功能连接性的整体下降和网络间分离的普遍丧失会对大脑从任务正性状态切换到任务负性状态的能力产生负面影响。
总结
DMN的功能连接在整个生命周期中经历数次变化。其从婴儿期到成年期的成熟，以及随后在晚年的衰退，与几种认知功能的发展和 deterioration 密切相关。在此过程中，DMN与其他网络之间的相互作用也经历变化，进一步影响认知。该网络在信息整合和其他内部导向认知功能中的作用，挑战了其作为单纯“默认”状态的传统特征，将DMN定位为跨不同研究背景下大脑功能的核心参与者。
