《Food Chemistry》：Lipidomic profiling reveals dynamic lipid accumulation patterns during
Torreya grandis nut development
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坚果发育期脂质动态及分子调控机制研究。通过脂质组学、转录组及植物激素水平分析，揭示了 Torreya grandis 坚果在生长期（5月、7月、9月）中脂质动态积累及分子调控机制，鉴定出453种脂质分子，并发现关键基因（如TgACC、TgFAS）和激素（如细胞分裂素、茉莉酸）通过协同作用调控脂质合成。
刘东|王恒生|陈超|赵怀印|刘刚|张静|叶明
安庆职业技术学院，中国安庆246003
摘要
Torreya grandis 坚果在5月、7月和9月期间生长迅速，其大小、重量和营养成分均显著增加。脂质是T. grandis的主要成分，但其动态变化和积累机制尚未得到充分阐明。本研究通过全面的脂质组学、基因表达和植物激素水平分析，研究了这三个关键发育阶段的脂质重塑过程。共鉴定出453种脂质分子，涵盖14个主要类别和29个亚类。不同发育阶段的脂质积累模式表明，坚果成熟过程中代谢重点发生了变化。K均值聚类将脂质表达谱分为12个簇，其中以甘油磷脂、甘油脂和糖脂为主。转录组和代谢组学分析显示，11,885个差异表达基因（TgACC、TgFAS、TgGPAT、TgLPAT、TgDGAT、TgFAD和TgACBP等）以及八类植物激素（细胞分裂素、茉莉酸、赤霉素、水杨酸和乙烯等）通过单独或协同机制调控脂质积累。
引言
Torreya grandis 坚果是一种营养丰富且具有多种生物活性的食物。其营养成分包括脂质（40–60%）、蛋白质（10–20%）、碳水化合物、多酚、维生素和矿物质，这些成分共同赋予了其高营养价值和生物活性，如抗氧化、抗炎和抗癌作用（Chen & Jin, 2019）。蛋白质中含有高生物利用度的必需氨基酸（Wang et al., 2021），而碳水化合物主要以淀粉和可溶性糖的形式存在，在果实发育过程中作为能量储备（Liu, Zhao et al., 2025）。值得注意的是，脂质成分主要由不饱和脂肪酸（油酸、亚油酸和α-亚麻酸）组成，这些脂肪酸具有降低心血管风险的心脏保护作用（Wang et al., 2020）。脂质积累主要发生在果实发育的中后期，随着坚果成熟而逐渐增加（Shi et al., 2018）。这一过程受植物激素（生长素、赤霉素、脱落酸）的调控，并受环境因素（温度、光照、水分供应）的影响，在最佳条件下脂质生物合成会增强（Ding et al., 2020; Zhang et al., 2022）。为了阐明营养积累机制，采用了综合多组学方法（基因组学、转录组学、蛋白质组学和代谢组学）。初步基因组组装（Lou et al., 2023）揭示了关键的基因组特征，功能注释确定了与脂质生物合成、蛋白质沉积和多酚代谢相关的基因家族（Song et al., 2022）。RNA-seq转录组分析发现了坚果发育过程中的差异表达基因，包括在脂质积累高峰期上调的脂质生物合成基因（乙酰辅酶A羧化酶[ACC]、脂肪酸合成酶[FAS]）（Ding et al., 2020）。蛋白质组学分析鉴定了关键的功能蛋白，如脂质生成酶、抗氧化系统和储存蛋白（Durrani et al., 2023），而代谢组学研究则绘制了脂肪酸、氨基酸、碳水化合物和多酚在发育阶段的动态变化（Lou et al., 2022）。多组学整合揭示了调控脂质生物合成的分子网络，突出了关键基因和代谢物之间的协同作用（Liu, Zhao et al., 2025）。
据推测，T. grandis 坚果在不同发育阶段的脂质积累存在显著差异，成熟阶段的脂质种类更加丰富，积累量也更大。关于T. grandis 坚果发育过程中脂质种类动态的系统研究仍然较少，尤其是其积累机制的研究。具体而言，脂质分子种类的动态变化及其与发育阶段（扩展期、快速生长期、成熟期）代谢重点的关联尚未明确，这阻碍了对其油脂质量形成的系统级理解。本研究探讨了T. grandis 坚果发育过程中的脂质积累情况。
植物材料
植物材料
T. grandis 坚果采自中国宁国市Zhan's食品有限公司的示范种植园，在三个发育阶段进行采集：5月（扩展期）、7月（快速生长期）和9月（成熟期）。去除果皮后，坚果立即在液氮中快速冷冻，并在?80?°C下保存直至进行脂质组学分析。成分测定
T. grandis 的成分测定遵循官方方法（AOAC, 2005），包括水分（AOAC 934.01）和灰分（AOAC 938.08）等指标。T. grandis 在三个发育阶段的理化特性
T. grandis 果实在成熟过程中表现出明显的形态和生化变化（表1，补充图1）。果实尺寸从5月的3.60?cm（周长）和1.97?cm（长度）增加到7月的5.53?cm和3.23?cm，9月达到6.83?cm和3.38?cm。同时，果实重量从5月的1.58?g增加到7月的4.23?g，再到9月的8.08?g，显示出后期发育阶段的快速生长。营养价值
结论
T. grandis 坚果经历了从5月到9月的三个不同发育阶段（GS1-GS3），每个阶段都有特定的脂质重构特征。在三个不同生长阶段的T. grandis 样本中，共鉴定出453种脂质分子，属于14个主要类别和29个亚类。在GS1和GS2阶段，积累的主要是碳链长度为16、18和20的短链脂质分子；而在GS3阶段，则主要积累碳链长度为32–44的长链脂质分子。
CRediT作者贡献声明
刘东：撰写初稿、项目管理和实验设计。王恒生：审稿与编辑、实验设计。陈超：数据可视化、项目管理和方法学研究。赵怀印：软件使用、资源获取和正式数据分析。刘刚：数据可视化、结果验证和方法学研究。张静：方法学研究、资源管理和数据可视化。叶明：数据可视化、结果验证和项目监督。
未引用参考文献
Khan, Kumar, Niranjan, Shanware and Sane, 2019
利益冲突声明
作者声明没有已知的财务利益或个人关系可能影响本文的研究结果。
致谢
本研究得到了国家自然科学基金（项目编号：41761107）、安徽省高等学校自然科学研究项目（项目编号：2024AH040182）、现代农业产业集聚区产教融合实践中心（项目编号：2023cjzx011）、2022年高校优秀青年人才国内访问研究计划（项目编号：JY000292）以及企业委托项目（项目编号：W2021JSKF0706）的支持。
