狩猎压力对北方野生野牛应激生理与营养状况的影响评估

《Global Ecology and Conservation》：Under pressure: assessing the influence of hunting on stress and diet quality of boreal bison ( Bison bison)

本研究针对狩猎活动对野生动物产生的亚致死效应这一认知空白，以加拿大育空地区北方森林的野生野牛（Bison bison）种群为对象，探讨了不同狩猎压力对其应激生理（通过粪便糖皮质激素代谢物FGM衡量）和营养状况（通过粪便氮及矿物质含量衡量）的影响。研究发现，年度间狩猎强度的变化显著影响野牛的应激水平及对高质量牧草的获取能力，提示管理者可通过调整狩猎活动或设立避难所来缓解狩猎带来的负面效应，为野生动物管理提供了重要科学依据。

　　

在广袤的加拿大育空地区北方森林中，生活着一群自由的森林野牛（Bison bison）。它们与狼群共舞，在严酷的冬季寻找着赖以生存的草甸。然而，与自然捕食者相比，另一种压力源——人类狩猎活动，正日益深刻地影响着它们的生存状态。狩猎的直接致死效应显而易见，但其间接的、亚致死的影响，例如是否会让野牛长期处于紧张状态，或者迫使它们放弃优质食物来源以躲避风险，这些复杂的影响却鲜为人知。理解这些“看不见的伤害”，对于制定更科学、更人性化的野生动物管理策略至关重要。

为了回答这些问题，由Thomas S. Jung领导的研究团队在《Global Ecology and Conservation》上发表了一项研究，旨在评估狩猎压力是否对野牛的应激生理和营养状况产生了影响。研究人员假设，狩猎会造成一种“景观恐惧”，迫使野牛在安全与营养之间做出权衡：躲避风险的野牛可能压力较小，但饮食质量较低；而冒险在狩猎高发区活动的野牛则可能面临更大的压力，但能获得更好的营养。

研究人员在2018年和2019年两个狩猎强度差异显著的晚冬季节（3月底），于加拿大育空地区西南部的Aishihik野牛种群分布区内，根据GPS项圈数据、狩猎记录和实地勘察，确定了狩猎干扰高和低的不同区域。他们乘坐直升机抵达样本点，采集了207份新鲜野牛粪便样本（2018年12个地点，2019年20个地点，高低干扰区样本量均衡）。在实验室中，对样本进行了两项核心分析：一是通过酶免疫分析法（EIA）测定粪便糖皮质激素代谢物（FGM）的浓度，作为衡量应激生理水平的指标；二是通过电感耦合等离子体发射光谱法（ICP-OES）分析粪便中的氮（N）含量以及多种常量矿物质（钙Ca、磷P、镁Mg、钾K、钠Na）和微量矿物质（铜Cu、铁Fe、锰Mn、锌Zn）的浓度，作为评估饮食质量的指标。数据分析采用广义线性混合模型（GLMM），考察年份（2018 vs 2019）、狩猎区域（高干扰 vs 低干扰）及其交互作用对上述指标的影响。

研究结果

1. 狩猎活动的时间差异

两年的狩猎强度存在显著差异。2018年3月整个月有97头野牛被猎杀，而2019年同期仅为30头。特别是在研究取样期的3月最后两周，2018年有59头野牛被猎杀，而2019年仅有9头，这表明2018年晚冬的狩猎压力远高于2019年。

2. 应激生理反应（FGM）

与空间上的狩猎强度差异不同，野牛的FGM水平并未在狩猎高、低干扰区之间表现出显著差异。然而，FGM水平在年份间差异极显著，2018年（高狩猎压力年）的FGM浓度比2019年（低狩猎压力年）高出近一倍。这表明野牛的应激反应更可能与整个种群范围内狩猎活动的总体强度（时间尺度）相关，而非特定空间区域的局部压力。

3. 饮食质量指标

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  粪便氮（Fecal N）：与预期相反，高狩猎干扰区的粪便氮含量反而显著低于低干扰区。同时，2019年的粪便氮含量也低于2018年。
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  常量矿物质：包括钙（Ca）、镁（Mg）、磷（P）、钾（K）、钠（Na）在内的多种常量矿物质含量，均表现出显著的“年份×狩猎区域”交互效应。具体表现为，在狩猎压力较低的2019年，高狩猎干扰区野牛粪便中的这些矿物质含量显著高于低干扰区。而在狩猎压力高的2018年，这种空间差异则不明显。
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  微量矿物质：铁（Fe）浓度在高狩猎干扰区显著较高，且不受年份影响。锌（Zn）和锰（Mn）的浓度则与常量矿物质类似，在2019年的高狩猎干扰区显著升高。铜（Cu）浓度在2019年整体升高，但高狩猎干扰的影响在2019年有减弱趋势。

结论与讨论

本研究揭示了狩猎活动对野牛产生的亚致死效应，其模式比预想的更为复杂。主要结论如下：

1. 1.
   应激反应与时间尺度关联：野牛的应激生理反应（FGM升高）主要与年度间的整体狩猎强度变化相关，而非其在某一时刻所处的具体空间位置（高或低狩猎干扰区）。这可能是因为野牛活动范围大（日移动距离可达20公里，家域范围可达1000平方公里），个体可能在短时间内穿梭于不同狩猎压力的区域，导致粪便样本反映的是其一段时间内经历的综合压力水平。高狩猎压力年份普遍升高的应激水平，可能对个体的健康、繁殖和生存产生长期的负面影响。
2. 2.
   营养获取受狩猎强度调制：研究发现，在狩猎压力较低的年份（2019年），位于传统狩猎高发区（通常是优质湿草甸栖息地）的野牛，其粪便中多种关键矿物质含量更高，提示它们能更好地获取高质量 forage。然而，在狩猎压力高的年份（2018年），这种空间差异消失，表明高强度的狩猎活动可能限制了所有野牛，包括那些身处优质栖息地附近的个体，充分获取这些重要营养素的能力。野牛可能因躲避猎人而减少在优质草甸的取食时间或完全避开这些区域，从而被迫接受较低质量的饮食。这种营养限制在晚冬食物匮乏期尤为不利。
3. 3.
   氮与矿物质模式的差异：粪便氮的变化模式（高狩猎区及2019年含量较低）与其他矿物质在2019年高狩猎区的增加模式相反，这暗示蛋白质摄入可能不是该种群野牛晚冬栖息地选择的首要驱动因素，或者其机制更为复杂，需要进一步研究。野牛作为粗饲料消费者，对低蛋白、高纤维食物的耐受性较强，但对矿物质的需求可能在其栖息地选择中扮演重要角色。
4. 4.
   环境因子的潜在影响：研究承认，两年间冬季雪深差异（2018年最大雪深41厘米，2019年15厘米）可能也是一个 confounding factor（混杂因素）。较深的积雪可能限制野牛移动和 access to high-quality forage，从而影响其应激水平和营养状况。然而，矿物质含量在低狩猎压力年、高干扰区显著升高的模式，更支持狩猎压力是调制营养获取的关键因素。未来需要更多年份的数据来剥离环境和狩猎活动的相对贡献。

重要意义

本研究强调了在野生动物管理中考虑狩猎亚致死效应的重要性。仅仅关注狩猎造成的直接死亡率可能低估了其种群水平的影响。研究结果建议，野生动物管理者可以通过调整年度狩猎配额（降低整体狩猎压力）或在关键的高质量觅食地设立狩猎避难所（refugia），来帮助野牛缓解慢性应激，并确保其在关键时期能够获得充足的营养，避免“安全”与“营养”之间的有害权衡。这不仅有利于野牛种群的健康 persistence，也体现了更精细、更人性化的管理理念。对狩猎活动时空分配的更深入理解，将为可持续的野生动物利用提供科学基础。