《Global Ecology and Conservation》：A systematic review on animal behavioural adaptations in a fragmented landscape: the case of the Atlantic Forest
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这篇系统综述深入分析了大西洋森林栖息地破碎化对动物行为的影响，揭示了物种通过空间利用、食性调整等行为可塑性适应环境变化的机制。文章强调行为灵活性是物种存续的关键，同时指出声学通信等研究领域的空白，为热带生态系统保护提供了重要科学依据。
大西洋森林作为地球上最具生物多样性和最受威胁的生物群落之一，其景观破碎化对野生动物行为产生了深远影响。本文通过系统分析过去20年间68项研究，揭示了动物在破碎化环境中的行为适应模式。
栖息地破碎化现状与影响机制
大西洋森林历史上覆盖超过130万平方公里，如今仅存不到12%的原始植被。农业扩张、城市化、采伐和基础设施建设导致森林景观转变为碎片化斑块，形成限制物种迁移、觅食和繁殖的生态岛屿。破碎化加剧了森林斑块间连通性的丧失，这对维持功能生态系统至关重要。边缘效应——森林与非森林区域边界环境条件的变化——创造了与内部森林条件不同的微生境，包括光照增强、风暴露增加和湿度降低等变化。
空间利用与运动模式的变化
研究表明，动物对栖息地破碎化的行为响应存在显著差异。鸟类通过利用破碎化基质调整运动策略，但其成功取决于基质渗透性和物种特异性特征。比较森林边缘和周围栖息地发现，边缘区域比桉树人工林具有更高的鸟类分类和功能丰富度，同时聚集了更多 cavity-nesting bees、wasps 和 leaf cutting ants。
物种特异性行为响应表现明显。White-shouldered Fire-eye（Pyriglena leucoptera）的栖息地可用性和种群来源影响其在特定区域的出现和基质穿越能力。灵长类动物研究中，日行距离较短的物种更可能出现在较小森林碎片中，而Coimbra-Filho's titi monkeys（Calliceus coimbrai）则未显示家域大小与碎片尺寸的相关性。有袋类动物表现出基于物种灵活性的不同运动响应，碎片中的日行运动较连续森林减少，但会探索家域外的开放区域觅食。
基质类型对动物运动产生重要影响。鸟类溢出率受基质类型、森林覆盖率和边缘密度的影响，严重限制特化物种的运动。类似运动模式在果食性蝴蝶和riffle beetles群落中也有发现。然而，并非所有动物都表现出对人类影响的负面响应，低地貘和叶口蝠科蝙蝠在人类影响景观中仍能保持运动能力。
食性与资源供应的变化
食性变化假说得到所有24篇相关研究的支持。柔性物种通过纳入基质中发现的资源来扩展食性，这些基质通常以农田为特征，或利用边缘区域资源。特化物种则表现出食性多样性减少的趋势，如严格食叶动物在小碎片中食性多样性降低。
灵长类动物根据季节性和碎片大小展示不同的觅食行为和食性，碎片大小决定了资源可用性。金头狮面狨（Leontopithecus chrysomelas）通过调整摄食行为适应退化区域的成熟植被稀缺，美洲狮在缺乏大型猎物时也表现出类似适应性。
无脊椎动物也显示出因栖息地丧失而产生的食物供应模式变化。基质和森林特化果食性蝴蝶表现出对食物可用性的依赖性，甲虫表现出可塑性摄食习性并对外来资源有偏好。Atta cephalotes切叶蚁的摄食行为受先锋物种高存在度驱动，主要发生在边缘和牧场区域。
种间相互作用的改变
栖息地破碎化显著影响生态相互作用，包括互利共生、种子传播、授粉和捕食者-猎物动态。研究表明，生活在同一地点的物种可能以竞争方式相互作用，特别是在营养资源有限的情况下。相反，有袋类和啮齿类动物研究中发现了共现现象，相互作用的规模依赖性很高。
森林覆盖率较高或森林斑块较大的区域，鸟类与植物之间的相互作用量也较高，确保了多种植物物种的种子传播。随着斑块尺寸减小，灵长类群落失去了与种子传播相关的某些功能特征。连续森林和碎片之间的植物-果食性网络出现差异，碎片中相互作用多样性减少，但即使在高度破碎化景观中，食果动物也能保证互补性。
声学通信研究空白与展望
尽管灵长类和鸟类等发声物种的研究数量较多，但关于毁林或栖息地破碎化对动物声学行为影响的研究几乎完全缺失。声信号在调节社会互动、领域防御和交配方面起着重要作用，特别是在破碎化景观中。解决这一空白可以为了解声景和声学行为在退化环境中如何适应提供宝贵见解。
未来研究应扩大行为生态学研究范围，涵盖无脊椎动物、爬行动物和两栖动物等代表性不足的类群。结合精细尺度行为研究与景观水平的连通性和栖息地质量分析，将有助于确定行为可塑性最有效的条件，设计符合物种特定需求的干预措施。
保护意义与展望
这些发现强调了行为可塑性在物种存续中的重要性，同时揭示了柔性有限物种面临的挑战。通过分析动物对栖息地丧失影响的行为响应，本研究为未来深入研究动物如何应对破碎化景观挑战奠定了基础，特别为大西洋森林生物多样性研究和保护提供了重要参考。研究结果不仅适用于受威胁的大西洋森林生物群落，也可为全球所有严重干扰的热带生态系统的管理策略提供信息和见解。
