《Insect Systematics and Diversity》：Ecological, morphological, and molecular diversification in a clade of Melanesian Ethmostigmus centipedes (Chilopoda: Scolopendromorpha), with the description of 2 new species
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本研究聚焦于巴布亚新内亚俾斯麦火山弧岛屿上共存的三种大型石蜈蚣属（Ethmostigmus）物种。研究人员通过整合分子系统发育、形态计量和生态学数据，揭示了该属物种在岛屿环境下的适应性辐射和生态位分化模式，并描述了两个树栖和地栖新种。研究结果表明，物种间存在显著的肢体长度差异和栖息地分化（树栖与地栖），为理解节肢动物在岛屿生态系统中的进化过程提供了重要案例。该研究发表于《Insect Systematics and Diversity》。
在浩瀚的太平洋西南部，巴布亚新几内亚外围星罗棋布的岛屿，如同散落的明珠，构成了生物地理学上著名的俾斯麦群岛。这些由火山活动形成的岛屿，不仅风景独特，更是研究物种起源和适应性进化的天然实验室。岛屿生态系统因其隔离性和生物群落的相对简单性，自达尔文和华莱士时代起，就为科学家理解物种形成、竞争排斥和生态位分化等关键进化过程提供了经典模型。与物种丰富的大陆区域相比，岛屿上的生物类群往往面临着不同的生存压力，它们可能因竞争者的缺失而拓展新的生态位，从而在形态和行为上发生快速演化，最终形成新的物种。
在节肢动物世界中，蜈蚣是一类古老而多样的捕食者。其中，石蜈蚣科（Scolopendridae）的蜈蚣以其庞大的体型和凶猛的习性而闻名。石蜈蚣属（Ethmostigmus）是该科中的一个类群，主要分布于旧大陆的热带和亚热带地区，包括非洲、印度、东南亚、澳大利亚以及新几内亚区域，其物种多样性在这些区域呈现出不均匀的分布格局。尽管该属在部分地区形态保守，但在澳大利亚和新几内亚等地却表现出极高的形态变异度，几乎涵盖了该属全部的身体尺寸变异范围。然而，长期以来，人们对石蜈蚣属的生态习性，例如不同物种如何共享栖息地（即生态位分化），知之甚少，尤其是在物种共存的狭小空间尺度上。传统的分类学研究多依赖于有限的形态特征，且历史上一些物种被描述为分布范围极广，这可能掩盖了其内部隐藏的多样性。
正是在这样的背景下，研究者的目光投向了俾斯麦火山弧上的几座岛屿：克朗岛（Crown）、托洛基瓦岛（Tolokiwa）、安本岛（Umboi）和萨卡尔岛（Sakar）。初步的野外调查显示，这些岛屿上大型石蜈蚣属个体的数量异常丰富，更令人惊奇的是，它们似乎存在着不同的生活方式。有的种类被发现于地面陷阱中，是典型的陆地居民；而另一些则是在夜间于树干上或是在白天从露兜树腐烂的叶腋中被发现，显然是树栖的攀爬高手。这种在同一地点、亲缘关系相近的物种间出现截然不同的生态位利用现象，在蜈蚣中尚未有文献记载，这暗示着一次小尺度的、却意义重大的适应性辐射事件可能正在这里上演。为了揭示这一进化事件背后的故事，理解物种形成的驱动力以及形态如何适应不同的生态环境，一个研究团队对来自这些岛屿的石蜈蚣属种群进行了深入的探究。
为了厘清这些蜈蚣间的进化关系、形态差异及其生态学意义，研究人员开展了一项综合性的研究。他们采用整合分类学的方法，将分子系统发育、细致的形态计量分析和野外生态观察紧密结合。分子数据主要基于三个基因片段：线粒体细胞色素c氧化酶亚基I（COI）、16S rRNA（16S）和核糖体28S rRNA（28S）。通过对这些基因序列进行测序和联合分析，构建了反映物种间亲缘关系的系统发育树。在形态学方面，研究重点测量了身体尺寸（以头板长度为标准）以及第6对（LP6，代表身体前部）和第20对（LP20，代表身体后部）步足的各节段长度，并采用协方差分析和线性判别分析等统计方法，精确比较了不同物种间的肢体比例差异。此外，研究还应用了多种物种界定方法，以客观地验证基于形态和分子数据所推测的物种边界。所有这些分析都旨在回答一个核心问题：在俾斯麦群岛的岛屿上，共存的石蜈蚣属物种是否构成了一个单系群？它们之间是否存在显著的、与生态习性相关的形态分化？
本研究主要依赖于分子系统发育学、形态计量学以及物种界定分析。分子实验方面，从蜈蚣步足提取总DNA，利用特异性引物对COI、16S和28S基因进行PCR扩增和测序。所有新获得的序列均已提交至GenBank。形态数据则通过显微镜连接数码相机进行精细测量获得。关键分析技术包括：基于最大似然法和最大简约法的系统发育树构建；以头板长度为协变量，对不同物种步足各节段长度进行协方差分析，以检验物种间的形态差异；使用线性判别分析来可视化形态空间中的物种区分；应用多速率泊松树进程法和自动分区组装物种法等物种界定方法，基于遗传距离和系统发育树来验证物种划分。研究所用的蜈蚣标本采集自俾斯麦火山弧的克朗岛、托洛基瓦岛、安本岛和萨卡尔岛，通过陷阱捕获或徒手采集获得，并保存于图尔库大学动物博物馆。
系统发育关系与物种界定
分子系统发育分析强烈支持来自俾斯麦火山弧岛屿的样本构成一个单系群。在该支系内部，清晰地分为三个具有高支持率的进化分支，分别对应三个不同的物种。物种界定分析的结果与系统发育树的划分高度一致，证实了这三个分支是独立的物种。基于此，研究人员将其中两个分支鉴定为新物种，并予以命名：树栖物种被命名为Ethmostigmus arboreussp. nov.（意为“树栖的”），而另一个具有粗糙颗粒状背板结构的物种被命名为Ethmostigmus krausisp. nov.（以致敬Fred Kraus博士）。第三个物种则被归入先前已有记录的Ethmostigmus platycephalus。
形态差异与生态适应
形态计量分析揭示了物种间显著的形态分化，特别是与生态习性相关的步足结构。• 树栖物种（E. arboreus）与地栖物种（E. platycephalus）的对比：分析结果显示，树栖的E. arboreus拥有显著更长的步足。其第20对步足的总长度相对于头板长度的比值，比地栖的E. platycephalus平均长15.0%，第6对步足长12.3%。尤其值得注意的是，步足基节前股节（prefemur）的差异最大，E. arboreus的第20对步足基节前股节比E. platycephalus长21.1%。线性判别分析成功地将三个物种在形态空间中区分开来，其中第20对步足的股节（femur）和胫节（tibia）是贡献最大的区分特征。这种更长的肢体，特别是更强壮的基节前股节，可能为在树干表面攀爬和移动提供了机械优势，是适应树栖生活的形态适应。• 第三物种（E. krausi）的形态特征：新命名的E. krausisp. nov. 在肢体长度上介于上述两个物种之间，但其最显著的鉴别特征在于背板（tergite）表面具有粗糙的颗粒和纵向的皱褶脊。其步足各节段的比例也与另外两个物种不同，例如其后足跗节（tarsus）相对较长。由于标本数量和生态观察数据有限，其具体的生态习性尚待进一步研究。
生态位分化
野外观察直接证实了显著的生态位分化。树栖新种E. arboreus的所有个体（共22只）均采集自树上或露兜树的叶腋中，从未在地面发现。而地栖物种E. platycephalus的所有个体（共25只）均通过地面陷阱或在腐烂原木、落叶层中发现。在安本岛，所有三个物种同时存在（同域分布），而在其他四个岛屿上，至少有两个物种共存。这种在同一岛屿上，亲缘关系密切的物种通过占据不同垂直空间（地面 vs. 树木）以减少竞争的现象，是蜈蚣中首次被详细记录的生态位分区案例。
分类学修订与讨论
本研究对相关类群的分类学进行了梳理。通过对比研究标本与博物馆馆藏模式标本的形态特征，研究人员将E. platycephalus视为一个独立的物种，而非先前认为的E. rubripes的亚种。同时，研究也排除了将新种归入历史上其他已有名称（如E. browni或E. wainanus）的可能性，强调了新种形态特征的独特性。研究者指出，俾斯麦火山弧岛屿上的石蜈蚣物种群落可能是一个经历了生态释放和密度补偿的典型案例。由于这些岛屿缺乏新几内亚主岛上存在的其他大型蜈蚣属（如Scolopendra和Rhysida），当地的石蜈蚣属物种可能因竞争和捕食压力减小而种群密度升高，进而加剧了种间竞争，最终驱动了形态和生态上的特征替换与生态位分区。
该研究通过对巴布亚新几内亚俾斯麦火山弧岛屿上石蜈蚣属的整合分类学研究，揭示了一个重要的适应性辐射案例。研究发现并描述了两个新种：树栖的Ethmostigmus arboreussp. nov. 和形态独特的Ethmostigmus krausisp. nov.，并确认了Ethmostigmus platycephalus在该地区的存在。最重要的是，研究提供了强有力的证据表明，这些亲缘关系密切的物种在狭小的空间尺度上（同一岛屿）通过生态位分区（树栖与地栖）来实现共存。树栖物种演化出更长的步足，这很可能是对攀爬生活的适应性特征。这项研究不仅增进了人们对蜈蚣多样性，特别是新几内亚地区石蜈蚣属物种的认识，更重要的是，它为理解岛屿环境下节肢动物的进化机制，特别是竞争驱动的生态形态分化，提供了一个宝贵的实证。它表明，即使在蜈蚣这类形态相对保守的类群中，强烈的局部生态压力也能促使快速的形态和生态多样化。未来的研究若能扩大采样范围至新几内亚主岛及更多岛屿，将能更清晰地描绘出石蜈蚣属在这一生物多样性热点区域的完整进化图景。
