《Journal of Mammalian Evolution》：Micromammal-based paleoprecipitation estimates for the late Middle and early Late Miocene record of the Vallès-Penedès Basin (Catalonia): Implications for primate habitats
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本文针对晚中新世（12.5–9.0 Ma）巴塞罗那盆地（Vallès-Penedès Basin）的古气候与灵长类栖息地演化问题，研究人员利用高分辨率微哺乳动物组合的生态结构（CDA法）重建了古降水参数（MAP、HMP、LMP）。研究结果表明，该时期气候总体为湿润亚热带向地中海气候过渡，年均降水量约1000毫米，年均温约17–18°C，支持了灵长类生存的多样化森林环境。该研究为理解晚中新世欧洲灵长类动物的分布、演化及灭绝（如瓦莱西期危机）提供了关键的古环境背景，揭示了气候稳定性而非剧变可能是灵长类局部灭绝的主因。
在距今约1200万至900万年前的晚中新世，欧亚大陆的灵长类动物，特别是类人猿（hominoids）和上猿（pliopithecoids），经历了一场波澜壮阔的演化与迁徙。位于伊比利亚半岛东北部的巴塞罗那盆地（Vallès-Penedès Basin），如同一个保存完好的自然档案馆，以其连续且富含化石的陆相沉积序列，为我们揭开了这段历史的一角。这个盆地出土了欧亚大陆最丰富的灵长类化石记录之一，是研究晚中新世灵长类演化与环境关系的绝佳地点。然而，一个关键的科学问题始终萦绕在古生物学家心头：这些古老的灵长类究竟生活在怎样的气候与环境之中？当时的气候变化，特别是著名的“瓦莱西期危机”（Vallesian Crisis），是否真的是导致欧洲类人猿最终走向局部灭绝的“罪魁祸首”？
为了回答这些问题，研究人员将目光投向了地层中数量庞大、对环境变化反应灵敏的“小居民”——微哺乳动物（包括啮齿类、兔形类和真盲缺类）。这些小型动物的生态习性，例如是否树栖（arboreal）或食虫（insectivorous），与环境的湿度和降水量密切相关。基于这一原理，研究团队采用了气候多样性方法（Climate-Diversity Approach, CDA），对巴塞罗那盆地晚中新世（12.5至9.0百万年）的微哺乳动物化石组合进行了高精度的分析，旨在重建该时期的古降水格局，进而推断与灵长类共存的古环境。
研究表明，在晚中新世的大部分时间里，巴塞罗那盆地的气候相对稳定，处于湿润亚热带气候（Cfa）与地中海气候（Csa）的过渡地带。年均降水量（Mean Annual Precipitation, MAP）普遍维持在1000毫米左右，最湿月降水（Precipitation during the wettest month, HMP）和最干月降水（Precipitation during the driest month, LMP）的差异并不极端，表明降水季节性并不强烈。同时，年均温（Mean Annual Temperature, MAT）估计在17-18°C之间。这样的气候条件足以支持多样的生态环境，包括亚热带常绿阔叶林、混交中生林以及其间夹杂的较干燥林地，这为适应树栖生活的灵长类动物提供了适宜的栖息地。
一个有趣的发现是，尽管在约970万年前发生了显著的动物群更替（即瓦莱西期危机），但古气候参数并未显示出剧烈的波动。无论是类人猿还是上猿，它们的出现似乎与特别湿润的时期没有必然的联系，其分布可能更多地受到采样偏差和随机因素的影响。这意味着，灵长类动物的局部灭绝可能并非由突然的气候恶化直接导致，而更可能是长期、微妙的环境扰动，影响了这些物种可能已经退缩至的边际栖息地，从而使它们变得尤为脆弱。这项研究强调了在长时间尺度上，利用高分辨率代理指标来审视生物演化事件与气候环境关系的重要性。相关研究成果已发表在《Journal of Mammalian Evolution》上。
为开展此项研究，作者团队主要依赖几个关键技术方法：首先，建立了“巴塞罗那盆地中新世脊椎动物古生物多样性数据库”（Vallès-Penedès Miocene Vertebrates Paleobiodiversity Database, VPDB），系统整理了盆地内大量化石地点和标本信息，并利用精确的生物地层学和磁性地层学数据将标本归入0.1百万年分辨率的时间单元（time bin）。其次，核心方法是应用气候多样性方法（CDA），通过计算每个时间单元内树栖物种比例（PA）和食虫物种比例（PI），利用已发表的回归方程估算古降水参数（MAP, HMP, LMP）。此外，为减少采样偏差影响，还采用了贯穿法（Range-Through approach）对物种出现数据进行校正。最后，将估算出的温度和降水参数与现代表格系统（K?ppen-Geiger climate classification）进行比对，以推断古气候类型和对应的生物群系。研究所用化石材料主要来自盆地内多个经典地点，如Can Llobateres (CLL) 和Abocador de Can Mata (ACM) 等。
样本量对古降水代用指标的影响
分析表明，微哺乳动物组合中的稀有类群（尤其是树栖和食虫物种）的出现高度依赖于样本量。当样本量较小时（如低于100件标本），这些类群可能无法被有效记录，从而导致古降水估算值偏低。研究通过比较原始数据和经过贯穿法（RT）校正后的数据，评估了这种偏差。结果显示，尽管样本量与某些估算参数（如PA, MAP）存在显著正相关，但使用RT法能在一定程度上缓解这一问题，使古降水估算在采样较好的区间内更为稳定。这表明，要获得可靠的古环境重建结果，充足的采样努力是必要前提。
基于微哺乳动物的古降水估算
对各个时间单元的详细分析显示，在整个研究时段内，巴塞罗那盆地的古降水参数（MAP, HMP, LMP）波动相对较小。MAP估值大多集中在1000毫米上下，HMP约140毫米，LMP约40毫米。这表明该地区在晚中新世总体上水分充足，降水季节性不极端。尽管存在一些细微变化，例如在12.5-11.6 Ma和9.9-9.7 Ma期间MAP略高，而11.5-11.2 Ma、11.1-10.0 Ma以及9.5-9.0 Ma期间略低，但这些波动幅度有限，并未指向持续干旱化或剧烈变化的趋势。
古温度估算与气候分类
结合全球深海氧同位素记录推算的MAT估值在17.0–17.5°C之间，最高值出现在12.2–12.0 Ma和10.8–10.6 Ma（与托尔托纳极热事件相关），晚瓦莱西期（9.5 Ma以后）略有下降。将MAT和降水估算值与科本-盖格气候分类系统进行比对，发现研究时段内的气候多数被归类为湿润亚热带气候（Cfa）或地中海气候（Csa），但特征处于两者的边界附近，可能是一种缺乏现代完全对应类型的过渡性气候。
与其它古气候代用指标的对比
将本研究结果与已有的其他代理指标（如植物宏体化石、孢粉、稳定同位素）进行对比，发现总体趋势较为一致，均支持巴塞罗那盆地晚中新世为湿润的亚热带环境。例如，对Can Llobateres 1 (CLL1)地点植物化石的研究揭示了河岸森林和沼泽环境的存在，与本研究推断的较高降水量相符。然而，不同方法在具体数值上存在差异，例如基于大型哺乳动物牙齿生态计量学（ecometrics）的估算给出了更高的MAT和更极端的HMP值，这提示了不同代用指标的不确定性以及从多指标角度进行综合解释的必要性。
对巴塞罗那盆地灵长类栖息地古环境重建的启示
本研究重建的古环境与巴塞罗那盆地发现的灵长类化石的功能形态特征相吻合。例如，西班牙猿（Hispanopithecus）和Pierolapithecus等类人猿表现出适于垂直攀爬和一定程度悬荡运动的骨骼特征，而Pliobates等上猿则显示出谨慎攀爬和树栖四足运动的能力。这些树栖运动方式需要封闭的森林环境。在饮食方面，牙齿微磨耗和釉质厚度分析表明，这些灵长类多以果实为食（frugivorous），部分种类（如Pierolapithecus）能处理较坚硬的食物（sclerocarpic）。本研究推断的亚热带常绿阔叶林和混交林恰好能提供这样的栖息地和食物资源。研究结果不支持类人猿和上猿在栖息地偏好上存在根本性差异的假说，也未发现灵长类出现的时期必然对应着显著更湿润的环境。灵长类在盆地中的存在可能更多与局地适宜栖息地的可用性以及采样概率有关，而非大规模气候驱动的直接结果。
研究结论与讨论
本研究通过对巴塞罗那盆地晚中新世微哺乳动物化石记录的高分辨率分析，系统地重建了12.5至9.0 Ma期间的古降水和古温度变化。主要结论认为，该区域在此期间气候总体稳定，为湿润的亚热带向地中海气候过渡类型，支持了多样的森林环境，为灵长类动物提供了适宜的生存条件。一个关键的发现是，尽管在约9.7 Ma发生了显著的瓦莱西期动物群更替事件，但古气候参数并未记录到与之同步的剧烈变化。这表明，灵长类动物，特别是类人猿在当地的灭绝，可能并非由突发的、大幅度的气候恶化直接引起。相反，灭绝原因可能更为复杂，是长期、细微的气候恶化趋势、栖息地破碎化、以及这些物种本身可能已经局限于边际生境而变得脆弱的共同结果。这项研究凸显了在评估重大生物事件（如灭绝事件）时，进行高分辨率、多指标的古环境重建的重要性，避免将复杂的生物演化史简单归因于单一的气候驱动因素。未来的研究需要结合更多的独立古环境代用指标（如稳定同位素、古土壤学等），并在更局部的尺度上（如具体化石地点）进行深入分析，以更精确地揭示晚中新世欧洲灵长类演化与环境变化之间的动态关系。
