《Frontiers in Plant Science》：Breeding vegetables for whitefly resistance: past, present, and future in the AI era
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本综述系统梳理了六十年来蔬菜抗烟粉虱育种的研究进展，从传统表型选择到现代多组学整合与人工智能（AI）驱动决策框架的演变。重点探讨了抗性机制（抗生性、排趋性、耐受性）的解析、野生近缘种抗性资源的开发利用，以及标记辅助选择（MAS）、基因组选择（GS）、CRISPR/Cas9基因编辑、速度育种等前沿技术在番茄、辣椒、茄子和食荚菜豆等作物中的应用。文章特别强调了AI赋能工具（如机器学习模型、高光谱胁迫诊断、抗性位点预测）在加速复杂性状解析与部署中的作用，并指出培育持久抗性对于增强气候韧性（减少杀虫剂依赖、稳定产量、缓解气候驱动的烟粉虱种群及病毒病暴发）的重要性。最后，综述展望了多性状育种策略、先进基因组编辑、AI预测育种及气候智能型框架等未来发展方向。
烟粉虱在全球农业生产中的问题
烟粉虱（半翅目：粉虱科），特别是烟粉虱（Bemisia tabaci）和温室白粉虱（Trialeurodes vaporariorum），是全球蔬菜生产中最具破坏性的害虫之一。烟粉虱（B. tabaci）是一个快速进化的隐存种复合体，包含超过40种生物型，其中入侵型MEAM1和MED尤为突出。其适应性广、寄主范围宽、传毒效率高，导致番茄、辣椒、茄子、瓜类和食荚菜豆等作物病害反复流行。烟粉虱的危害包括直接取食韧皮部汁液导致植株衰弱、失绿、萎蔫、生长受阻及煤污病，以及作为300多种植物病毒的传播媒介，尤其是包括番茄黄化曲叶病毒（TYLCV）在内的菜豆金色花叶病毒（BGMV）等双生病毒。其传毒机制包括持久循环型、半持久型和非持久型，这影响了病毒病的流行速度和控制难度。
蔬菜作物的抗性育种
培育寄主抗性已成为烟粉虱综合治理的关键组成部分。植物抗虫性机制主要包括三类：排趋性（抑制害虫定居和取食）、抗生性（对害虫生存和繁殖产生负面影响）和耐受性（植株承受危害而产量损失不明显）。然而，在开放田间环境下，抗性表达易受温度、湿度、媒介压力及混合病毒感染等影响，存在基因型与环境的互作。图1示意性地比较了主要蔬菜作物的天然抗性水平：番茄通常表现出最高的抗生性和排趋性组合，茄子具有中等抗性，辣椒抗性较低，而食荚菜豆的天然防御最弱。
早期研究发现，叶片形态特征（如腺毛密度和叶片厚度）在抗性中起作用，例如番茄中的Mi-1.2基因是抗生性的关键因子。辣椒中某些基因型因叶片表面性状及相关化感物质（如酚类、黄酮类）表现出排趋性。食荚菜豆的一些品种则表现出耐受性机制。但抗性多为多基因控制，且常与不良农艺性状连锁。
昆虫-寄主互作：当前理解与知识缺口
烟粉虱与寄主的互作受其多食性和适应性的影响。在番茄中，排趋性与IV型腺毛及酰基糖分泌密切相关，抗生性涉及酰基糖、甲基酮和萜类等防御性次生代谢物。野生种如多毛番茄（S. habrochaites）的渐渗可增强抗性。然而，抗性常具有生物型特异性，且环境因素（如高温、盐胁迫）会调控抗性表达，例如盐胁迫可抑制辣椒的茉莉酸（JA）积累，削弱抗生性。对耐受性的分子基础了解仍不充分。抗性的持久性也面临挑战，烟粉虱可通过行为转变、解毒反应、生物型替代或内共生菌介导的可塑性来快速适应。因此，需要聚合多种抗性机制以延缓进化逃脱。研究活动在作物和地区间分布不均，番茄研究占主导，而辣椒、茄子和食荚菜豆的研究相对不足。
育种策略的演变：从传统到先进技术
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常规育种
常规育种为蔬菜作物抗烟粉虱品种的选育奠定了基础。番茄的野生近缘种（如S. habrochaites, S. pennellii）是抗性性状的重要来源，其IV型腺毛分泌的酰基糖通过排趋性和抗生性机制阻止烟粉虱定殖。辣椒的抗性来源存在于C. annuum、C. chinense和C. frutescens中，与高腺毛密度及辣椒素、酚类、黄酮类等 deterrent 次生代谢物积累有关。茄子的野生近缘种（如S. torvum, S. incanum）表现出中等抗性，主要基于腺毛和角质层防御。食荚菜豆的抗性育种则主要集中于病毒抗性。但常规育种受多基因遗传、连锁累赘和性状重现性差等因素制约。
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标记辅助选择和基因组选择
标记辅助选择（MAS）在识别和渐渗抗性位点方面效果显著。在番茄中，MAS已被用于转移与酰基糖生物合成和IV型腺毛发育相关的QTL，并支持抗病毒基因（如Ty-1, Ty-2, Ty-3, Ty-4, ty-5, Ty-6）的聚合，间接减轻烟粉虱危害。基因组选择（GS）利用全基因组标记预测复杂表型，为多基因抗性性状管理提供了有力工具，已在番茄复杂性状改良中展示潜力，但针对酰基糖介导的烟粉虱抗性的特异性GS模型仍有待报道。
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番茄烟粉虱管理的双重策略：基因聚合与野生种抗性
应对烟粉虱传播病毒的努力已从单纯的病毒抗性育种转向兼顾媒介（烟粉虱）和病毒的双重策略。聚合抗病毒基因（如Ty基因）可显著降低病毒积累和病害严重度。同时，利用野生种（如S. galapagense）培育对烟粉虱媒介本身的抗性，通过降低定居、产卵和存活率，限制病毒的初次感染和二次传播。将媒介抗性与Ty基因聚合相结合，可能提供双重防御层。但需注意强抗虫性是否总能转化为病毒传播的减少，以及多基因抗性可能带来的代谢成本、农艺性状权衡和背景依赖性效应。
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CRISPR/Cas9基因编辑
CRISPR/Cas9基因组编辑为抗性育种带来了精准工具。在番茄中，编辑真核翻译起始因子4E1（eIF4E1）等感病基因可赋予对烟粉虱传播病毒的抗性。直接编辑抗虫相关通路（如调控腺毛起始的Wo、SlMYC1转录因子，或酰基糖酰基转移酶基因ASAT1-4）以优化形态和代谢屏障已成为新兴领域。多重编辑有望聚合多个抗性机制，克服连锁累赘。但在辣椒、茄子和食荚菜豆中，基因型依赖的转化和再生效率仍是主要瓶颈。
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速度育种
速度育种通过控制环境条件（延长光周期、优化温湿度）缩短世代时间，加速抗性品系选育。在番茄和辣椒中已成功应用，与MAS、GS或CRISPR/Cas技术结合，可快速聚合抗性性状和推进分离群体。图4展示了从传统到AI辅助的各种育种策略及其所需时间。
改变抗性育种的新兴技术
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人工智能和高通量表型分析
人工智能（AI）与高通量表型分析（HTP）的整合正通过解决表型分析准确性和可扩展性的核心瓶颈，重新定义抗性育种。AI驱动的成像和传感器平台可用于大规模评估烟粉虱诱导的失绿、腺毛密度等性状。无人机搭载的多光谱和热传感器用于大规模田间表型分析。深度学习模型（如Faster R-CNN）已用于检测黄板上的烟粉虱及其天敌。高光谱成像结合机器学习可识别TYLCV感染。图5示意了AI-HTP管道的工作流程：图像捕获、注释与预处理、模型训练与验证、与育种整合。但成本、标准化、数据管理和模型泛化能力仍是挑战。
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多组学整合
多组学方法提供了植物对烟粉虱侵染防御反应的系统级视角。番茄的全基因组重测序和RNA-seq分析揭示了烟粉虱取食和双生病毒感染激活的调控网络，特别是茉莉酸（JA）和水杨酸（SA）途径。代谢组学分析确定了与抗性相关的关键代谢物（如酰基糖、酚类、萜类）。表观基因组调控（如DNA甲基化）也被认为是潜在的抗性机制。整合这些组学见解有助于识别抗性生物标志物、优先考虑候选基因，并开发预测性育种模型。
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基因组语言模型与AI驱动的预测育种
基因组语言模型（gLMs）将基因组序列视为结构化语言数据，能够学习遗传元件间的上下文关系，用于基因注释、调控 motif 识别和变异效应预测。在植物基因组学中，gLMs正被用于增强性状发现和加速育种决策。与依赖标记矩阵的传统基因组预测模型不同，gLMs直接从序列上下文中学习调控规则，有望优先考虑候选基因、优化基因编辑靶点，并模拟不同遗传背景下的抗性表型。但其应用受到物种偏见、计算基础设施和数据共享框架的限制。
抗烟粉虱育种的挑战
挑战包括：抗性性状的复杂性（多基因控制、基因型与环境互作）；抗性与农艺性能间的权衡（产量、品质损失）；生物型特异性与抗性持久性（烟粉虱快速进化）；环境对抗性表达的影响（高温、干旱、盐胁迫削弱抗性）；以及利用不足作物（辣椒、茄子、食荚菜豆）的资源缺口（基因组工具、表型平台、种质资源有限）。克服这些挑战需要协调一致的努力，结合稳健的表型分析、高分辨率基因分型、基因组编辑和AI驱动的预测工具，并将抗性育种嵌入综合治理（IPM）框架。
未来展望与思考
未来抗烟粉虱育种的方向在于精准表型、高分辨率基因组学和AI驱动预测分析的融合。重点包括：整合多性状育种策略（聚合抗性机制，平衡抗性与农艺性能）；先进基因组编辑与基因叠加（利用CRISPR系统进行多重编辑，克服连锁累赘）；利用AI和轮回选择与基因组预测（gLMs和机器学习算法支持离体设计、优化杂交组合）；开发利用野生近缘种和地方品种（系统表征、驯化导向的预育种）；建立气候智能型育种框架（结合抗虫性与非生物胁迫耐受性，利用环境模型预测未来表现）；加强对未充分研究作物的投入（优先进行测序、QTL作图、性状验证）；考虑与生物防治生物的兼容性（评估三营养级互作，优先选择不影响天敌的抗性性状）；以及注重转化研究和以农民为中心的方法（参与式育种、田间验证、与害虫管理策略整合、经济可行性、种子系统建设、性别响应和小农导向框架）。
结语
烟粉虱仍然是番茄、辣椒、茄子和食荚菜豆等蔬菜作物最持久和最具破坏性的害虫之一。尽管经过六十多年的研究，培育持久且广泛适用的抗烟粉虱品种进展缓慢。基因组学、CRISPR/Cas基因组编辑、多组学整合和AI预测育种的最新进展提供了强大的新机遇，但多种生物、环境和实际限制仍制约其向田间的转化。未来的进展需要一种务实的、系统级的方法，将常规育种与基因组编辑、轮回选择、基因组预测相结合，同时明确管理权衡和环境变异性。将抗性育种与综合治理、利益相关者参与和稳健的种子系统相结合至关重要。最终，持久的烟粉虱抗性将同样依赖于生态和社会经济考量以及技术创新，需要协调的、以农民为中心的战略来实现可持续的影响。
