《Frontiers in Plant Science》：Uncovering the effects of grazing exclusion duration on plant richness and biomass in alpine grasslands using the price equation
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本文通过Price方程量化解析不同围封年限下高寒草地植物群落动态，揭示短期围封通过持久种生物量恢复促进生物量与多样性协同提升，中期因禾本科持久种资源垄断导致多样性下降，长期则因凋落物积累引发系统自抑制。研究为高寒草地恢复提供了基于群落重组过程的量化范式。
引言
作为全球最大的高海拔草地生态系统，青藏高原高寒草地在维持水循环、碳平衡、区域生物多样性及牧业资源可持续供给方面具有不可替代的作用。然而过度放牧等人类活动导致该区域出现严重退化，主要表现为地上生物量持续下降和植物多样性大幅丧失。围封禁牧作为恢复措施被广泛实施，但其长期效应存在显著的时空异质性，植物多样性与地上生物量对不同围封年限的响应常呈现阶段特异性拮抗现象，其调控机制尚不明确。
材料与方法
研究在羌塘高原班戈县开展，选取围封2、6、13、18年样地及自由放牧对照样地，采用空间代时间法进行群落调查。运用Price方程将群落重组过程量化为丢失种、获得种和持久种三个组分，解析各组分对丰富度与生物量变化的独立贡献。通过方差分析(ANOVA)、Tukey事后检验、一般线性模型(GLM)等统计方法验证差异显著性。
结果
3.1 丰富度与生物量对围封年限的响应
围封2年时丰富度与生物量同步显著增加(丰富度+54.86%，生物量+108.78%)；6年时出现分化，丰富度下降29.15%而生物量达峰值(增加291.86%)；13年时生物量锐减52.02%而丰富度无显著变化；18年时丰富度回升25.47%但生物量持续下降30.52%。整体上植物丰富度与地上生物量无显著相关性。
3.2 Price方程解析变化来源
丢失种数量在2-13年围封期间逐渐增加(1.16→2.76种)，18年时降至1.8种；获得种数量在2年时达峰值(4.32种)，6年时减少(2.56种)，13-18年逐渐回升(3.44→4.12种)。地上生物量变化主要受持久种驱动：其贡献在2-6年持续增加(6年峰值132g)，13-18年显著下降(53g→3.82g)。获得种对生物量的贡献在2-13年稳定(9.92-11.6g)，18年显著增加至19.8g；丢失种的负效应在13年时最大(-21.9g)。相关分析显示丰富度变化与获得种数量极显著正相关(R2=0.73)，与丢失种数量显著负相关(R2=0.47)；生物量变化仅与持久种生物量显著正相关。功能群分析表明持久种以禾本科(如紫花针茅Stipa purpurea)为主，丢失种与获得种以杂类草为主。
讨论
短期围封(2年)解除放牧压力后，适应恶劣环境的持久种多年生克隆植物(如紫花针茅)通过克隆繁殖快速恢复生物量，同时获得种 colonization 促进丰富度提升，但生物量增长主要依赖持久种生态弹性。中期(6年)持久禾本科种资源垄断效应凸显，紫花针茅生物量占比达83.54%，形成高生物量-低丰富度格局，其密集冠层通过竞争排斥抑制其他种生存。长期围封(13-18年)因凋落物积累抑制种子输入和幼苗建成，导致系统自抑制，虽18年时获得种增加带动丰富度回升，但持久种生物量衰退致使总生物量持续下降。
结论
研究阐明围封恢复轨迹存在时间异步性：短期(约2年)依赖持久种恢复，中期(约6年)为资源垄断临界点，长期则出现生态功能衰退。建议管理策略从早期严格保护转向中期引入适度放牧或刈割，以调控持久种过度竞争，避免长期静态围封导致系统退化。本研究为高寒草地适应性管理提供了基于群落动态量化的理论依据。
