《Journal of Agriculture and Food Research》：Integrated multi-omics reveal altitude-dependent reprogramming of flavonoid and phenolic acid metabolism in Xinyang Maojian tea
编辑推荐：
本研究针对海拔影响茶叶品质形成的代谢调控机制尚不明确的问题，通过整合代谢组学、转录组学和蛋白质组学，系统揭示了高海拔环境通过重编程类黄酮和酚酸代谢通路，促进非色素类黄酮和复杂酚酸衍生物积累，并抑制花青素合成的分子机制，为信阳毛尖茶品质提升与生态适应性研究提供了重要理论依据。
茶，作为世界三大无酒精饮料之一，其品质深受生长环境的影响。其中，海拔是一个关键的环境因子，它通过改变光照强度、温差、湿度等条件，直接影响茶叶中次生代谢物的积累，进而决定茶叶的独特风味和健康价值。信阳毛尖茶，作为中国十大名茶之一，产自我国最北缘的绿茶主产区——河南省信阳市。该地区茶园多分布于海拔300米以上的丘陵地带，具有显著低于南方茶区的年平均气温和独特的生态环境，这为研究海拔对茶叶品质形成的调控机制提供了理想的模型。然而，尽管此前的研究已经观察到海拔对茶叶中儿茶素、氨基酸等个别成分的影响，但对于海拔如何系统性地调控信阳毛尖鲜叶中类黄酮和酚酸这两大类关键生物活性物质的生物合成网络，其内在的分子调控机制仍不甚清晰。
为了深入揭示这一科学问题，一篇发表在《Journal of Agriculture and Food Research》上的研究论文，题为“Integrated multi-omics reveal altitude-dependent reprogramming of flavonoid and phenolic acid metabolism in Xinyang Maojian tea”，为我们提供了系统性的解答。该研究巧妙地运用了整合多组学的研究策略，旨在阐明海拔差异如何重塑信阳毛尖茶的代谢图谱。
研究人员为开展此项研究，主要应用了几项关键技术。他们采集了信阳市车云山茶场海拔300米（低海拔）和500米（高海拔）两个梯度的一芽二叶信阳毛尖鲜叶样本。在此基础上，分别进行了广泛靶向代谢组学（UPLC-MS/MS）以定性定量分析代谢物，转录组学（Illumina测序）以分析基因表达谱，以及蛋白质组学（timsTOF Pro2质谱，diaPASEF模式）以分析蛋白质表达动态。最后，通过生物信息学方法对多组学数据进行整合关联分析，旨在揭示从基因到代谢物的协同调控网络。
3.1. 不同海拔下信阳毛尖鲜叶的非挥发性代谢谱
通过广泛靶向代谢组学分析，研究发现高海拔和低海拔的茶叶样本代谢谱存在显著差异。共鉴定到2323种代谢物，其中116种为差异积累代谢物（DAMs）。这些差异代谢物主要富集于类黄酮（占35.61%）和酚酸（占21.97%）两大类。通路富集分析进一步表明，海拔主要影响了“槲皮素苷元II生物合成”、“原儿茶酸衍生物生物合成”、“木犀草素苷元生物合成”等类黄酮和酚酸相关的代谢途径。
3.2. 海拔对信阳毛尖鲜叶类黄酮生物合成途径的调控作用
研究详细描绘了海拔对类黄酮代谢通路的影响。高海拔条件显著促进了非色素类黄酮的积累，包括黄烷酮（如柚皮苷-7-O-芸香糖苷）、查尔酮（如根皮苷-2'-O-葡萄糖苷）、异黄酮（如染料木素-7-O-(6''-丙二酰)葡萄糖苷）、黄酮醇（如山奈酚-3-O-(2'''-对香豆酰)槐糖苷-7-O-葡萄糖苷）和黄烷醇（如表没食子儿茶素没食子酸酯，EGCG）。相反，花青素类物质（如飞燕草素-3-O-桑布双糖苷）的合成则普遍受到抑制。这表明茶树在高海拔胁迫下，将代谢流重新导向了具有更强抗氧化和抗逆功能的无色或浅色类黄酮。
3.3. 高海拔条件下信阳毛尖鲜叶酚酸生物合成的调控
在酚酸代谢方面，高海拔环境同样引发了显著的重编程。研究发现，高海拔样本中积累了更多结构复杂、酯化程度高的酚酸衍生物，例如1,2,3,4,6-五-O-没食子酰-β-D-葡萄糖和1-O-咖啡酰-6-O-没食子酰-β-D-葡萄糖。这些化合物因其含有没食子酰基、咖啡酰基等活性基团，具有更强的抗氧化活性。而一些结构相对简单的苯甲酸型衍生物（如4-O-甲基没食子酸）则含量降低。这反映了茶树在逆境下倾向于合成更具防御功能的酚酸结构。
3.4. 海拔对类黄酮和酚酸生物合成关键基因表达模式的影响
转录组学分析为上述代谢变化提供了分子层面的解释。研究发现了642个差异表达基因（DEGs）。其中，与类黄酮和异黄酮生物合成相关的关键酶基因，如肉桂酸-4-羟化酶（C4H）、查尔酮异构酶（CHI）、黄酮醇合酶（FLS）等均在高海拔条件下显著上调。而与花青素合成相关的基因，如花青素苷-3-O-葡萄糖基转移酶则下调。在酚酸途径中，β-葡萄糖没食子酸-O-没食子酰基转移酶等基因的上调与复杂酚酸衍生物的积累相一致。此外，多个参与激素和胁迫响应的转录因子家族（如Tify、WRKY、bHLH）成员也发生差异表达，提示海拔胁迫可能通过转录调控网络间接影响次生代谢。
3.5. 海拔对类黄酮生物合成关键蛋白表达模式的影响
蛋白质组学结果与转录组和代谢组数据相互印证。在高海拔样本中，共鉴定出225个差异表达蛋白（DEPs）。与花青素合成相关的花青素苷合酶（ANS）蛋白表达下调，而与三羟基黄酮结构形成相关的类黄酮3',5'-羟化酶（F3'5'H）表达上调。这从蛋白质水平证实了代谢流从花青素向其他类黄酮子类的转移。
3.6. 整合多组学分析揭示海拔在类黄酮生物合成中的调控作用
最后，通过整合多组学数据，研究构建了一个全面的调控图谱。分析显示，“类黄酮生物合成”、“碳代谢”和“植物激素信号转导”等通路在三个组学层面均被显著富集。相关性分析进一步表明，代谢物、基因和蛋白的表达水平呈现出高度的协同性。这证实了海拔引起的代谢重编程是一个多层级、协同调控的过程：环境信号通过激素和转录调控网络，影响关键酶基因的转录和翻译，最终驱动代谢物向具有防御功能的类黄酮和酚酸方向积累。
综上所述，这项研究通过多组学整合分析，清晰地揭示了海拔通过重编程信阳毛尖茶类黄酮和酚酸代谢网络，进而影响其品质和生态适应性的内在机制。高海拔环境促使茶树代谢资源向非色素类黄酮（如黄烷酮、查尔酮、异黄酮、黄酮醇、黄烷醇）和结构复杂的酚酸衍生物倾斜，同时抑制了花青素和简单酚酸的合成。这一代谢转变在转录组和蛋白质组水平上得到了有力支持，并受到上游碳代谢和激素信号通路的调控。该研究不仅为理解环境因子塑造茶叶品质的分子基础提供了深刻见解，也为通过优化栽培海拔来定向改良信阳毛尖茶的品质提供了重要的理论依据和实践指导。
