《Diversity and Distributions》：Bat Migration Intensifies Cave Fish Richness Loss Under Climate Change in China
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本文通过集成物种分布模型（ensemble SDMs）预测气候变化驱动下洞穴蝙蝠的迁徙趋势及其对洞穴鱼类多样性的级联效应。研究发现，中国南方喀斯特地区是两类生物的共现热点，未来蝙蝠多样性中心将向西北迁移，导致依赖其粪便营养的洞穴鱼类多样性损失加剧12-40倍。研究强调将营养级联（trophic cascade）纳入物种分布建模与保护规划的必要性。
ABSTRACT
Aim
洞穴鱼类作为喀斯特生态系统中最大的水生脊椎动物，高度依赖蝙蝠粪便作为营养来源。然而持续的环境变化正在破坏洞穴栖息地并改变蝙蝠分布。本研究旨在评估气候驱动的蝙蝠迁徙如何影响中国洞穴鱼类的分布，为生物多样性保护提供见解。
Location
中国。
Methods
研究人员构建了洞穴蝙蝠和洞穴鱼类的集成物种分布模型（ensemble SDMs），结合当前和未来的气候数据模拟历史和未来分布。洞穴蝙蝠丰富度被用作洞穴鱼类食物资源可用性的代理指标，进而量化不同气候情景下洞穴鱼类丰富度的变化，并评估蝙蝠迁徙的放大效应。
Results
洞穴蝙蝠和洞穴鱼类在中国南方的破碎化喀斯特景观中呈现重叠的丰富度热点。未来气候情景下，洞穴蝙蝠丰富度中心预计向西北方向迁移，且在高排放情景（SSP5-8.5）下迁移更为显著。仅考虑气候压力时洞穴鱼类丰富度已出现下降，但加入蝙蝠迁徙因素后，损失幅度扩大12-40倍。
Main Conclusions
气候引起的蝙蝠分布变化可能急剧加剧洞穴鱼类的栖息地和营养限制，凸显了在物种分布模型和保护规划中整合生物互作与营养依赖的重要性。
1 Introduction
洞穴是特有和濒危物种的关键栖息地，具有高度的特有性和遗传独特性。洞穴鱼类作为洞穴环境中多样性最高的脊椎动物类群，在长期黑暗适应中演化出眼睛退化、色素缺失、代谢率降低等特征，成为进化发育生物学等领域的重要模型生物。中国拥有全球最丰富的洞穴鱼类多样性，但其分布狭窄且易受人类活动干扰。洞穴生态系统缺乏光合作用，依赖外部有机输入，其中蝙蝠通过粪便和尸体输送营养，构成洞穴鱼类生存的关键生态纽带。气候变化与人为干扰正加剧洞穴栖息地退化，蝙蝠因具有较强的迁移能力可追踪适宜气候，而洞穴鱼类扩散能力有限，面临更高的灭绝风险。
2 Methods
2.1 Cave Fish and Cave Bat Occurrences
研究收集了全球洞穴蝙蝠数据库和多方来源的洞穴鱼类分布记录（包括文献检索、GBIF、FishBase及2023–2024年贵州野外调查），通过空间稀释和筛选不少于5个记录的种类，最终保留6个洞穴鱼类属（329条记录）和34个洞穴蝙蝠种（1245条记录）。采用等量伪缺失点策略构建分布模型。
2.2 Predictor Variables Selection
洞穴蝙蝠模型选取年均温（BIO1）、温度季节性（BIO4）、年降水（BIO12）、降水季节性（BIO15）、土地利用（LC）和喀斯特景观（KRT）六类变量；洞穴鱼类模型则包括BIO1、BIO12、KRT及蝙蝠物种丰富度（BSR）。所有变量方差膨胀因子（VIF）均低于10，确保低共线性。
2.3 Ensemble Modelling and Prediction
采用广义线性模型（GLM）、随机森林（RF）、多元自适应回归样条（MARS）和最大熵（MaxEnt）四种算法进行集成建模，以AUC>0.75为阈值加权融合预测结果。基于历史期（2010s）和未来期（2050s、2090s）的气候数据，结合SSP1-2.6和SSP5-8.5情景，利用多全球气候模型（GCM）均值降低不确定性。
2.4 Richness for Cave Bat and Cave Fish
洞穴蝙蝠丰富度采用概率分布求和法（pssdm）计算，洞穴鱼类因扩散能力受限采用扩散限制下的pssdm（dl-pssdm）方法，更准确反映其地理禁锢特性。
2.5 Richness Change for Cave Bat and Cave Fish
通过对比仅气候变化（C）及气候与蝙蝠变化共同作用（C+B）下的洞穴鱼类丰富度变化，量化蝙蝠迁徙的放大效应。
3 Results
3.1 Richness Distribution of Cave Bat and Cave Fish
模型验证显示洞穴蝙蝠（AUC=0.977，TSS=0.877）和洞穴鱼类（AUC=0.987，TSS=0.915）预测精度优异。变量重要性分析表明蝙蝠分布主要受降水（40.2%）和温度（24.9%）驱动，而洞穴鱼类分布最依赖蝙蝠丰富度（43.8%）和喀斯特景观（23.8%）。两类生物丰富度热点均集中于黑河-腾冲线以南的破碎化喀斯特区，高洞穴鱼类丰富度区域（>3属）完全嵌套于高蝙蝠丰富度（>10种）区域内。
3.2 Richness Shifts of Cave Bat Species
未来蝙蝠丰富度中心向西北迁移，高排放情景下迁移幅度更大。SSP5-8.5情景下，东南部丰富度严重下降区域（变化值2扩展至2090年的242.21 km2，西北部丰富度显著上升区域（变化值>3）同期增加2972.51 km2。
3.3 Loss of Cave Fish Genera Richness Intensified by Bat Migration
仅考虑气候变化时，洞穴鱼类丰富度损失面积（损失值>0.6）在高排放2090s情景下为6.00 km2；加入蝙蝠迁徙因素后，该面积扩大至246.28 km2，增幅达40倍。表明蝙蝠迁徙显著放大气候变化对洞穴鱼类的负面影响。
4 Discussion
研究揭示了气候驱动下蝙蝠分布变化通过营养级联效应加剧洞穴鱼类多样性损失的机制。蝙蝠作为营养输送者，其迁徙导致洞穴内有机输入减少，直接威胁依赖蝙蝠粪便的鱼类生存。洞穴鱼类扩散能力弱且对微气候变化敏感，难以适应快速环境变动。未来研究需整合洞穴微观环境变量，区分严格洞居种类（Stygobionts）和兼性洞居种类（Stygophiles），并优化伪缺失点采样策略以提升模型泛化能力。本研究为地下生态系统保护提供了融合物种互作的气候变化响应框架。
