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本文利用最大熵模型（MaxEnt）模拟了长柄水青冈（Fagus longipetiolata）和亮叶水青冈（F. lucida）从末次盛冰期（LGM）到未来气候情景下的适宜栖息地分布变化。研究发现，两种物种的高适宜区均集中于长江流域，但亮叶水青冈对最冷季度均温（bio11）更为敏感，未来栖息地破碎化和缩减程度更为显著，表明其面临更高的气候威胁。该研究为亚热带森林生态系统的保护策略提供了关键见解。
ABSTRACT
长柄水青冈（Fagus longipetiolata）和亮叶水青冈（Fagus lucida）是中国亚热带落叶阔叶林的优势树种，具有重要的生态和经济价值。作为生态和经济上重要的树种，了解它们对气候变化的响应至关重要。本研究采用最大熵模型（MaxEnt）揭示了它们从历史分布到未来预测的分布范围变化。长柄水青冈的适宜栖息地分布更多受降水影响，而亮叶水青冈则对温度更为敏感。两种物种的高适宜性栖息地主要集中在长江流域。尽管自末次盛冰期以来，两种物种都显示出显著分布质心偏移，但与长柄水青冈相比，在预测的气候变化下，亮叶水青冈表现出更大的栖息地破碎化和更显著的高适宜性区域减少。研究结果表明，尽管亲缘关系密切，但这两种姊妹物种面临不同的气候变化威胁，其中亮叶水青冈更为脆弱。
1 Introduction
水青冈属是北半球温带和亚热带地区广泛分布的相对原始属，是温带落叶阔叶林的建群种，也是顶极植被的关键组成部分。长柄水青冈和亮叶水青冈在中国广泛分布，当前分布区在中国亚热带地区广泛重叠。系统发育关系证据表明，这两个物种是姊妹群，近期分化。在末次盛冰期，以水青冈和桤木为主的落叶阔叶林广泛分布于中国亚热带地区。到全新世早期，这些落叶林转变为常绿阔叶生态系统。近几十年来，气候变化日益影响中国亚热带森林，干旱成为主要胁迫因子。值得注意的是，水青冈物种作为这些森林群落的关键优势类群，对干旱表现出高度敏感性。
物种分布模型已成为生态和生物地理学研究中的有力工具。在众多SDM方法中，最大熵建模方法因其即使在有限出现数据情况下也能产生准确可靠的预测而广受欢迎。本研究采用MaxEnt模型模拟两种广泛分布的水青冈姊妹物种在不同历史时期和未来气候预测下的适宜栖息地。
2 Materials and Methods
2.1 Data Collection and Processing of Distribution Records
物种分布数据来源于中国数字植物标本馆和野外调查。最终获得长柄水青冈的有效记录94条，亮叶水青冈77条。
2.2 Bioclimatic Variables
环境数据来自WorldClim数据库，空间分辨率为2.5弧分。最终为长柄水青冈选择了10个生物气候因子，为亮叶水青冈选择了8个生物气候因子。
2.3 MaxEnt Model Simulations and Evaluation
使用MaxEnt v3.4.1模拟物种分布。模型设置包括启用随机种子、测试数据集占记录的25%、最大背景点10000、10次重复运行等。
2.4 Habitat Suitability Classification
栖息地适宜性值范围为0-1，较高值表示物种出现的可能性较大。研究区被划分为四类：不适宜栖息地、低适宜栖息地、中适宜栖息地和高适宜栖息地。
2.5 Migration and Change of Suitable Habitat
基于过去、现在和未来气候情景生成的分布图，应用ArcGIS中的平均中心工具计算每个时间段高适宜栖息地的质心。
3 Results
3.1 Bioclimatic Variables
MaxEnt模型基于94条长柄水青冈记录和77条亮叶水青冈记录生成ROC曲线。10次重复的平均训练AUC值分别为0.993和0.962，表明模型精度高。
对于长柄水青冈，刀切法分析显示，单独使用时，正则化训练增益前三的变量是最干季度平均温度（bio9）、最冷季度平均温度（bio11）和年均温（bio1）。对于亮叶水青冈，结果显示最高正则化训练增益的是最湿季度降水量（bio16）、最暖季度降水量（bio18）和平均日较差（bio2）。
3.2 Current Suitable Habitat
模拟结果表明，两种物种的适宜栖息地主要位于中国南方。长柄水青冈的中高适宜栖息地相对集中，主要分布在四川东部、重庆、湖北西南部和东南部等地。亮叶水青冈的中高适宜栖息地较为分散，分布在四川中南部、重庆东南部等地。
长柄水青冈适宜栖息地总面积为221.26×104km2，亮叶水青冈为145.66×104km2。
3.3 Past Suitable Habitat
在末次盛冰期，长柄水青冈的总适宜面积为185.36×104km2，在中全新世增加到227.19×104km2。对于亮叶水青冈，LGM适宜面积为143.90×104km2，MH期间为143.07×104km2。
长柄水青冈历史适宜栖息地的分布格局与当前适宜栖息地相比发生了显著变化，而亮叶水青冈的分布格局几乎保持稳定。两种物种的高适宜栖息地表现出对比的时空格局。
3.4 Future Suitable Habitat
与当前适宜栖息地相比，长柄水青冈在SSP126和SSP情景下的适宜栖息地格局发生了很大变化，表现出一定的向极扩张。相比之下，亮叶水青冈的高适宜栖息地预计将持续减少。
3.5 Changes in Suitable Habitats
长柄水青冈高适宜栖息地质心从湖南（LGM期间）转移到贵州（当前），随后在SSP126和SSP585情景下向北移动。亮叶水青冈也表现出持续的向北迁移，其质心从LGM到2070年代在湖南省内移动。总体而言，两种物种都预测向北迁移，亮叶水青冈显示出更明显的栖息地收缩。
4 Discussion
4.1 Bioclimatic Variables Affecting the Suitable Habitat
长柄水青冈和亮叶水青冈都是中国广泛分布的水青冈属物种。大多数这些植物对干旱敏感。两个生态位的分化不明显，这与本研究结果一致。基于当前气候数据的MaxEnt模拟结果表明，预测两种物种适宜栖息地分布贡献率最大的生物气候变量相同，都是bio16，这与繁殖或生长季节的降水有关。这一结果表明，适宜栖息地分布的主要限制因素是降水。
值得注意的是，对于长柄水青冈，生物气候变量bio16在贡献率和排列重要性值上都是最重要的。对于亮叶水青冈，虽然生物气候变量bio16的贡献率最大，但排列重要性值仅为15.2%。排列重要性值最大的是bio11，为36.2%，表明bio11在预测亮叶水青冈适宜栖息地中的重要性变得显著更大。
4.2 Changes of Suitable Habitat Distribution
长柄水青冈的高适宜栖息地区域发生了显著变化，从末次盛冰期的南北不连续分布，到中全新世的范围扩张，最终在当前时期形成东西不连续格局。亮叶水青冈的高适宜栖息地面积一直在减少，且自末次盛冰期以来其分布格局一直处于破碎状态。
在SSP126和SSP585情景下，预测了2050年代和2070年代两种物种的未来适宜栖息地分布格局。从现在到2050年代再到2070年代，两种气候情景下长柄水青冈的高适宜区域都呈现出先增加后减少的趋势。相比之下，亮叶水青冈的高适宜栖息地在两种气候情景下都处于收缩状态。
在两种气候情景下，MaxEnt模型显示长柄水青冈质心在贵州中南部的总体迁移趋势是向东北方向。对于亮叶水青冈，两种未来情景下的总体迁移趋势是向西北方向。两种物种在所有气候情景下都持续向北迁移，无论是考虑分布中心还是分布范围边界。
4.3 Methodological Considerations and Future Directions
本研究利用CVH的物种出现记录模拟大规模、气候驱动的潜在分布变化。此类记录为评估气候生态位提供了必要的地理覆盖范围，但通常缺乏精细尺度的生态元数据。相应的建模方法通过分离气候驱动因素的影响来关注气候适宜性，同时承认其他因素也在局部尺度上塑造分布。
5 Conclusion
MaxEnt建模方法成功模拟了长柄水青冈和亮叶水青冈在历史、当前和未来气候情景下的分布格局。结果表明，两种物种的高适宜栖息地主要集中在长江流域，最湿季度降水量成为关键生物气候变量。值得注意的是，尽管两种物种具有相同的关键生物气候变量，但亮叶水青冈对最冷季度均温表现出更大的敏感性，并随时间推移经历更明显的栖息地破碎化和收缩。这些差异响应表明，与长柄水青冈相比，亮叶水青冈在未来气候变化情景下可能面临更高风险。鉴于这些发现，应优先考虑针对亮叶水青冈的有针对性保护和可持续管理策略。
