《Ecology and Evolution》：Growth Performance Is Driven by Site Conditions and Moderated by Functional Trait Plasticity in Quercus robur and Prunus avium
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本文通过欧洲夏栎（Quercus robur）和甜樱桃（Prunus avium）的种源试验，揭示了立地条件是树木长期生长表现的主要驱动力，而比叶面积（SLA）和春季物候等关键功能性状则通过其可塑性（Plasticity）和遗传分化对生长产生显著调节作用。研究强调了在气候变化背景下，高个体变异性与适度的性状可塑性共同为树种的适应与驯化提供了重要的遗传潜力。
研究背景
功能性状（Functional traits）是介导植物与环境相互作用的关键特征，其表型可塑性（Phenotypic plasticity）和遗传变异性在长寿命树种中仍缺乏量化。本研究利用跨越约2°C气候梯度的六个试验点的种源试验（共同花园）数据，评估了夏栎和甜樱桃在比叶面积（Specific Leaf Area, SLA）和春季展叶期（spring leaf-out）两个关键功能性状上的表型可塑性和遗传分化，及其对生长的影响。
材料与方法
研究选取了两种重要的欧洲阔叶树种：甜樱桃（Prunus avium L.），一种短寿的先锋树种；以及夏栎（Quercus robur L.），一种长寿的优势树种。试验在六个地点进行（每种树种各三个），涵盖了不同的气候和土壤条件。研究人员测量了树木从种植起至16年（夏栎）或8-10年（甜樱桃）树龄的平均年高生长量。在2022年生长季，对特定叶面积（SLA）和春季物候开始期（Start of Season, SoS）进行了详细测量，并利用现场布设的传感器监测了空气和土壤的气候变量（温度、土壤体积含水量、蒸汽压亏缺VPD）。统计分析采用混合效应模型，以区分种源、家系和试验地点效应，并检验性状与生长之间的关系以及性状对气候因子的可塑性响应。
生长表现由功能性状驱动
研究结果表明，长期生长表现主要由立地条件（作为随机效应，包含气候、土壤等局部因素）决定。然而，功能性状对生长有显著的调节作用。在甜樱桃中，SLA与生长率的关系受到展叶物候的调节：对于展叶早的个体，较高的SLA（叶片更薄、面积更大）预示着更高的生长率；而对于展叶晚的个体，SLA对生长的影响不显著。在夏栎中，较高的SLA则与较低的生长率相关，而展叶物候对生长率无显著影响。试验地点效应对两种树种的生长变异解释比例最大（甜樱桃约44%，夏栎约36%），同时夏栎还存在显著的种源间遗传差异（解释约20%的变异）。
SLA具有可塑性但个体变异极高
比叶面积（SLA）在两种树种中均表现出对气候条件的显著可塑性响应，且这种响应是适应性的。在甜樱桃中，SLA随土壤含水量增加而升高；在夏栎中，SLA随土壤温度升高而降低。然而，气候因子解释的SLA变异比例很小（甜樱桃约6%，夏栎约12%）。遗传（种源、家系）和试验地点效应对SLA的影响均不显著或非常微弱。模型未能解释的残余方差极高，表明SLA表现出强烈的个体水平变异性，这可能源于微环境差异或个体间遗传多样性。
春季物候在甜樱桃中可塑性高，在夏栎中则较低
春季展叶期（SoS）对气候的响应在两种树种间存在显著差异。甜樱桃的展叶期表现出强烈的可塑性：土壤温度每升高1°C，展叶期提前约13天；土壤含水量每增加10%，展叶期提前约7.8天。气候固定效应解释了甜樱桃展叶期变异的54%。相比之下，夏栎的展叶期对气候响应较弱（固定效应仅解释12%变异），且方向相反（更温暖湿润的条件导致稍晚展叶）。夏栎的展叶期表现出更强的遗传结构，种源和母树效应共同解释了约19%的变异，高于甜樱桃（种源效应约6%）。这种差异可能与两物种不同的生态策略有关：甜樱桃作为先锋树种，需要灵活利用有利条件；而夏栎作为优势树种，可能采取更保守、风险更低的展叶策略。
不确定性及局限性
本研究的局限性在于测试的物种、种源、环境条件和个体数量相对有限。模型选择过程可能遗漏了某些具有生物学意义但效应较小的变量。此外，将多年平均生长率与单一年份测量的功能性状相关联，未能考察年际间可塑性的一致性。扩大测试范围，进行长期年度性状测量将有助于更全面地理解这些关系。
结论
本研究在两种树种的所有参数中一致地发现了显著的可塑性和高度的个体变异性。功能性状的高个体变异性表明，针对气候变化的森林管理策略不仅应关注选择最适应的种源，更应注重保护种群内的遗传多样性。高度的个体多样性，加之观测到的显著可塑性，很可能为树种适应未来气候变化带来的条件提供了必要的潜力。
