《Environmental Microbiology Reports》：How Host Phylogeny and Diet Shape the Specificity and Specificity Diversity of Animal Gut Microbiomes
编辑推荐：
本综述创新性地提出物种特异性与特异性多样性（SSD）框架，通过量化微生物在宿主间的分布特异性，揭示了宿主系统发育与饮食共同驱动动物胃肠道微生物组（AGM）群落异质性的规律。研究发现仅252个微生物物种在动物纲水平具有独特性，印证了动物AGM的高度保守性。基于系统发育时间轴（PT）与特异性多样性（SD）的幂律模型（PTSD）表明，现代物种的微生物组结构复杂性更高。该研究为解析微生物-宿主协同进化提供了新的定量生态学视角。
研究背景
动物胃肠道微生物组（AGM）作为宿主健康的关键调节因子，其群落构建机制始终是微生物生态学的核心议题。传统研究多从群落水平的系统共生（phylosymbiosis）或谱系水平的协同进化（cophylogeny）两个独立视角展开，且经典多样性指标难以捕捉宿主特异性分布带来的组成异质性。本研究通过物种特异性与特异性多样性（SSD）框架，整合4903个AGM样本、473,359个微生物物种的数据，系统解析318个动物物种（涵盖10个纲）的微生物分布规律。
材料与方法
数据集与系统发育时间轴（PT）
研究整合108项已发表研究的16S rRNA测序数据，覆盖脊椎动物6个纲及无脊椎动物4个主要纲（线虫纲、蛛形纲、软甲纲、昆虫纲等）。通过QIIME-2流程重新生成OTU表（97%相似度），并基于TimeTree数据库获取宿主系统发育时间轴（PT）作为进化年龄代理指标。
SSD框架核心算法
SSD框架包含三个核心组件：
- 1.
物种特异性（SS）：通过公式 SSih=Pih×Aih×Rih量化微生物物种i在宿主栖息地h的特异性，其中P为流行度，A为平均相对丰度，R为栖息地相对贡献度。SS值越接近1表明物种专一性越强。
- 2.
特异性多样性（SD）：基于Rényi熵的Hill数公式 qSD=(∑i=1S(pih)q)1/(1?q)计算群落水平特异性异质性，其中q为多样性阶数（0-4），pih为相对特异性。
- 3.
统计检验：包括特异性置换（SP）检验（识别唯一物种US、富集物种ES）和特异性多样性置换（SDP）检验（比较群落间SD差异），均经过1000次重采样及错误发现率（FDR）校正。
结果与分析
宿主类群与饮食对微生物特异性的影响
通过SSD框架在物种、纲、门（脊椎动物vs无脊椎动物）和饮食类型（食肉动物、食草动物、杂食动物）四个尺度进行比较发现：
- •
物种特异性分布高度左偏（图2）：绝大多数微生物表现为广布种，仅少数呈现高度宿主特异性。
- •
US/ES物种鉴定：SP检验结果显示，食草动物纲特有US数量达100个（占全部252个纲水平US的39.7%），表明其AGM具有显著独特性（图3、图4）。
- •
群落异质性差异：SDP检验揭示，在q≥1时，US和ES类群的SD在宿主类群间差异显著（p<0.05），而忽略特异性差异时（q=0），差异比例降至10-33%（表S4-S6）。
PTSD幂律模型揭示进化趋势
基于PT与SD构建的幂律模型（图7）显示：
- •
食草动物（R2=0.72, p<0.05）和全数据集（R2=0.68, p<0.05）中PT与SD呈显著负相关，即现代宿主AGM特异性多样性更高。
- •
食肉动物与杂食动物模型未达显著性，提示饮食类型调节系统发育对AGM的影响。
微生物特异性网络结构
- •
物种水平网络（图8A）：核心节点密集连接，边缘节点稀疏，正关联主导（PN比率→∞），反映微生物在宿主物种水平的聚集性。
- •
纲水平网络（图8B）：出现少量负关联（PN=37.8），提示纲间微生物分布出现分化。
- •
纲特异性网络（图8C）：纲间以负关联为主，证实不同动物纲拥有独特的核心微生物群。
讨论与展望
本研究通过SSD框架建立了微生物分布特异性与宿主进化历史的定量关联，弥补了传统多样性指标对群落异质性刻画不足的缺陷。值得注意的是：
- 1.
数据质量限制：部分高特异性物种（如严格厌氧的瘤胃球菌属Ruminococcus）在果蝇AGM中的检出可能源于实验室污染，需开发标准化过滤流程。
- 2.
理论整合：SSD框架与系统共生、协同进化理论形成互补，其SD指标可量化群落水平宿主特异性，而US/ES目录对应谱系水平共进化信号。
- 3.
应用前景：252个纲水平独有微生物（EUS）的鉴定为濒危物种"全息体（holobiont）保护"提供靶点。AGM高度保守性（仅0.053%微生物为纲水平独有）提示微生物-宿主互作具有深层进化保守性。
结论
宿主系统发育与饮食共同塑造AGM特异性格局，其中系统发育时间轴通过幂律关系驱动AGM复杂性演化。SSD框架为解析微生物群落构建的生态进化机制提供了跨尺度定量工具，对野生动物保护医学和微生物生态学理论发展具有推动作用。
