通过酶化学计量学揭示亚热带山地生态系统不同海拔梯度下土壤微生物代谢中的营养限制因素

《Pedobiologia》:Nutrient Limitations Revealed by Enzyme Stoichiometry in Soil Microbial Metabolism Across Elevational Gradients of a Subtropical Montane Ecosystem

【字体: 时间:2026年01月31日 来源:Pedobiologia 2.2

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  本研究在武夷山海拔梯度上分析土壤外源酶活性及配比,发现C和P限制主导微生物代谢,酶比例偏离全球平均1:0.36:2.53,其变化受植被指数、土壤属性及CNP含量驱动,揭示了温带山地森林中营养限制的垂直分异规律。

  
魏涛涛|钟胜根|张辉光|张一荣|唐兴豪|杨富荣|郭建宁|钱鑫
中国福建省农林大学林业学院

摘要

土壤胞外酶的化学计量比是衡量碳(C)、氮(N)和磷(P)对微生物代谢限制的重要指标。然而,这些限制如何随海拔梯度的变化而变化仍知之甚少。在这项研究中,我们分析了在一条山区样带上的五个不同海拔高度处,参与碳吸收(β-葡萄糖苷酶,BG)、氮吸收(N-乙酰-β-葡萄糖胺酶,NAG;亮氨酸氨基肽酶,LAP)和磷吸收(酸性磷酸酶,AP)的酶的活性。我们研究了胞外酶活性、酶化学计量比以及微生物代谢限制的变化,并评估了它们与关键非生物和生物因素之间的关系。平均酶活性比(BG:NAG+LAP:AP)为1:0.36:2.53,偏离了全球化学计量平均值,表明可能存在营养供应不平衡。向量分析进一步表明,在整个海拔梯度上,土壤微生物主要受到碳和磷的限制,而氮的限制不明显。这些限制的强度表现出非线性的海拔模式:碳的限制在最低和最高海拔处最为严重,而磷的限制在中海拔的针叶林和混交林中最为显著。碳和磷代谢的变化主要由植被指数、土壤性质和土壤CNP含量驱动。这些发现阐明了亚热带山地森林生态系统中微生物营养限制的海拔模式和驱动因素,为生态保护策略提供了见解。

引言

土壤微生物在全球碳(C)循环中起着关键作用,通过自养生物的光合作用和化能合成过程将大气中的碳转化为土壤有机质(Trumbore, 2006; Lu and Conrad, 2005; Sokol et al., 2022)。同时,这些微生物通过分解有机物质将碳重新释放到大气中(Austin et al., 2014)。除了在碳循环中的作用外,土壤微生物还通过其代谢活动对氮(N)和磷(P)循环产生重要影响(Zhang et al., 2013; Liang et al., 2020; Liu et al., 2023a)。土壤中碳、氮和磷的化学计量比不平衡会限制微生物的代谢速率和资源利用效率(Sinsabaugh et al., 2009; Waring et al., 2014)。因此,由胞外酶(如BG、NAG、LAP、AP)催化的有机物质分解和养分矿化等微生物过程的速率可能是陆地养分循环中的关键限制因素。因此,这些酶的化学计量比为研究微生物资源分配策略提供了有价值的框架(Cui et al., 2019a; Deng et al., 2019; Ye et al., 2022)。
酶活性化学计量比可以提供关于微生物营养需求的宝贵信息,因为产生用于碳、氮和磷吸收的酶是微生物克服资源限制的关键策略(Sinsabaugh et al., 2008; Chen and Li, 2014; An et al., 2024; Cui et al., 2019b; Yao et al., 2023)。微生物产生重要的胞外酶,如β-葡萄糖苷酶(BG)用于碳循环,N-乙酰-β-葡萄糖胺酶(NAG)和亮氨酸氨基肽酶(LAP)用于氮循环,以及酸性磷酸酶(AP)用于磷循环(Xiao et al., 2020; Schimel and Weintraub, 2003; Moorhead and Sinsabaugh, 2006)。这些活性的比例可以反映微生物的资源分配情况(Liu et al., 2022)。尽管有研究表明全球平均比例为1:1:1(Sinsabaugh et al., 2008),但仅依赖比例可能会有问题,因为这个基准可能是一个数学上的假象(Puissant, 2025)。因此,为了准确识别微生物的代谢限制,我们将酶化学计量比的分析与向量分析方法相结合,后者基于对碳吸收酶与养分吸收酶的比例投资提供了更直接和互补的评估(Moorhead et al., 2016)。此外,这些酶的表达和化学计量比并非静态的,而是受到生物和非生物因素的复杂相互作用的影响,包括降水等气候变量、土壤性质(如pH值和微生物生物量(MBC、MBN、MBP)以及大气氮沉降等生物过程(Xu et al., 2022a, Xu et al., 2022b, Wang et al., 2021, Yang et al., 2021, Yang et al., 2023)。
海拔是一个重要的驱动因素,它影响土壤的非生物和生物性质,从而影响酶的化学计量比。沿海拔梯度的温度、降水量和土壤特性的变化使得理解不同海拔高度的酶活性变得既具有挑战性又十分重要(K?rner, 2007)。例如,对青藏高原的研究表明,土壤酶活性和化学计量比随海拔显著变化,主要受植被类型的影响(He et al., 2020)。相反,秦岭山脉的研究表明,酶化学计量比的变化主要反映了由温度和土壤养分变化驱动的微生物氮限制(Zhang et al., 2022)。这些发现强调了阐明海拔梯度上酶化学计量比分布模式的重要性,并揭示了影响这些模式的环境因素之间的复杂相互作用。
作为典型的亚热带森林生态系统,武夷山具有完整且连续的海拔梯度,为研究生物地球化学过程提供了一个自然实验室。这一环境使我们能够研究这一生态梯度上的胞外酶活性和微生物代谢限制的分布。我们测量了关键酶(BG、NAG、LAP、AP)的活性,并评估了它们与气候变量、土壤性质和植被特征之间的关系。具体来说,本研究旨在回答以下关键问题:(1)参与碳、氮和磷循环的胞外酶活性如何随海拔变化?(2)在不同海拔高度,哪些元素对微生物代谢的限制最大?(3)气候、土壤性质和植被在多大程度上影响胞外酶活性和化学计量比?通过探讨这些问题,本研究旨在阐明亚热带山地森林中酶动态的复杂相互作用,从而加深我们对海拔梯度上生态系统功能的理解。

研究地点和采样

本研究在中国福建省的武夷山国家自然保护区进行(表S1)。作为联合国教科文组织世界文化和自然遗产地,该保护区以其卓越的生物多样性而闻名,是中国亚热带山地森林生态系统的典型代表。该地区具有湿润的亚热带季风气候,季节变化明显。沿海拔梯度,年平均温度

环境因素

我们在五个采样点观察到环境因素存在显著变化,其中微生物生物量(MBC)/微生物生物量(MBP)是一个显著的例外(图1)。在最高海拔(2157米)处,包括总碳(TC)、总氮(TN)、总磷(TP)、MBC、MBN、MBP、MBN/MBP比率、pH值和新鲜土壤含水量在内的多个变量达到了最大值(图1a-f, l, m, 和 o)。相比之下,其他变量如TC/TN、TC/TP、TN/TP、MBC/MBN和土壤电导率在中等海拔处达到峰值

沿海拔梯度的酶活性模式和驱动因素

土壤胞外酶活性被认为是影响生态系统初级生产力的关键营养限制指标(Raiesi and Salek-Gilani, 2018)。沿海拔梯度的酶活性非线性变化模式(图S1)表明,其调节机制远非简单的线性响应。相反,它揭示了微生物资源分配策略是如何受到生物和非生物因素相互作用的综合影响

结论

总结来说,通过整合胞外酶化学计量比、向量分析及其与环境驱动因素之间的关系,我们的研究表明,在武夷山森林生态系统中,碳(C)和磷(P)可能是影响微生物代谢的关键限制因素。我们观察到向量长度和角度的变化,表明碳和磷的限制程度随海拔波动。这些变化与植被指数有关

作者贡献声明

杨富荣:方法论。唐兴豪:项目管理、正式分析、概念构思。张一荣:研究、概念构思。张辉光:方法论、研究。钟胜根:方法论、研究。魏涛涛:撰写——初稿、方法论、研究。钱鑫:撰写——审稿与编辑、项目管理、研究、资金获取、正式分析、概念构思。郭建宁:方法论。

利益冲突声明

作者声明他们没有已知的财务利益或个人关系可能影响本文所述的工作。

致谢

本研究得到了福建省自然科学基金(2021J05023)和大学生创新与创业培训计划批准项目(S202510389078, 2025103890228)的支持

利益冲突声明

作者声明他们没有可能影响本文所述工作的已知财务利益或个人关系。
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