《Perspectives in Plant Ecology, Evolution and Systematics》：Evolution, Biogeography, and Ecological Strategies of Legume Root Nodule Symbioses and Their Agricultural Significance
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根瘤共生（RNS）是豆科植物（Fabaceae）进化多样性和生态适应的关键特征，其形态结构（如确定型与不定型根瘤）影响共生效率和环境响应。研究需扩展至非模式物种（如Lebeckia ambigua）以挖掘农业应用潜力，如耐旱性、共生伙伴扩展及遗传多样性提升。
斯蒂芬妮·福尔代恩（Stephanie Fordeyn）| 尤安·K·詹姆斯（Euan K. James）| 索菲·古尔马赫蒂格（Sofie Goormachtig）| 安妮·威勒姆斯（Anne Willems）
根特大学生物化学与微生物学系，比利时根特9000
摘要
豆科（Leguminosae，又称Fabaceae）是最大的植物家族之一，具有高度的进化多样性，其中包含了典型的固氮共生现象。这种多样性体现在从分类学和系统基因组学到共生关系、微生物学、生物地理学以及功能性状的多个研究领域。关于根瘤共生（RNS）的遗传和分子基础的研究成果正在迅速积累，为农业发展和生物固氮技术（BNF）的进步提供了支持。然而，仍存在许多未解之谜，尤其是在非模式物种以及RNS的生态和进化驱动因素方面。本文总结了目前关于豆科植物根瘤共生的知识，并指出虽然这一特性有助于豆科植物的多样化，但其进化路径非常复杂，涉及多种共生策略的获得、丧失和变化。根瘤的形态和器官发生方式（包括定型和不定型类型）揭示了可能影响适应性和固氮效率的结构和功能差异，尽管在不同环境条件下的直接比较仍然有限。通过研究Lebeckia ambigua和大豆的野生近缘种，可以发现非模式豆科植物如何通过提高抗逆性、扩展共生伙伴范围以及拓宽作物改良的遗传基础来为可持续农业做出贡献。
引言
氮（N）的固定对地球上所有生命形式都至关重要。这一过程将几乎无法被植物利用的氮气（N2）转化为氨（NH3，后者是核酸和蛋白质的前体（Dilworth等人，2008年）。人类活动导致的氮气固定技术虽然提高了农作物产量，但其负面影响也不容忽视：氮气生产消耗了大量不可再生的化石燃料，并释放出温室气体一氧化二氮，其温室效应是二氧化碳的300倍（Erisman等人，2015年；Griffis等人，2017年）。由于人类活动已经超过了地球氮循环的承载能力（Steffen等人，2015年），因此对生物固氮（BNF）的研究对于确保食物生产的可持续性和平衡全球氮循环具有重要意义。
生物固氮过程由太阳能驱动，并由原核生物中的固氮酶催化（方程式1；Bellenger等人，2020年；Lindstrom和Mousavi，2019年）。这一过程可以由自由生活的固氮菌完成（James和Baldani，2012年），也可以通过植物与细菌之间的共生关系实现（Gresshoff，1990年；Sprent，2005年；Sprent等人，2017年）。N2 + 16ATP + 16H2O + 8e- + 8H+ → 2NH3 + H2 + 16ADP + 16Pi
某些真核植物（属于蔷薇类I分支，Rosid I）通过诱导一种称为根瘤的特化根器官来实现固氮（Soltis等人，1995年）。根据内共生体的不同，这些植物可以分为两类：一类是由Frankia诱导形成根瘤的放线菌根植物，另一类是与一群被称为根瘤菌（rhizobia）的变形菌共生的Parasponia和豆科植物（Ardley和Sprent，2021年；Sprent，2005年；Sprent等人，2017年）。在保护性的根瘤环境中，内共生体以光合产物为交换固定氮气（White等人，2007年）。
根瘤共生（RNS）大约在1亿年前从菌根共生途径演化而来（van Velzen等人，2018年），在庞大且极其多样化的豆科（Fabaceae）家族中显得尤为有利。在约23,000种豆科植物中，有70%具备这一特性，而只有约230种放线菌根植物和5种Parasponia植物具有根瘤（Ardley和Sprent，2021年；Dupin等人，2022年）。尽管豆科植物中RNS的普遍存在令人瞩目，但这一特性是否与其多样化有关仍有待探讨（Afkhami等人，2018年；Casaes等人，2024年；de Faria等人，2022年）。
无论RNS在豆科植物进化过程中发挥了多么关键的作用（James，2022年），这一家族无疑是最成功的陆地植物谱系之一。豆科植物不仅在物种数量上位居第三（成为最大的被子植物家族），而且在地理分布、生活习性、生活史以及繁殖和防御策略方面也表现出多样性（Doyle和Luckow，2003年；McKey，1994年）。然而，实际被利用的豆科植物非常有限（不到已知物种总数的0.3%）：只有少数几种被用作研究模型，例如Medicago truncatula和Lotus japonicus（Roy等人，2020年），大约有50种饲料豆科植物和15种豆类作物被开发或利用（Howieson等人，2018年）。鉴于气候变化的严峻挑战，这种情况令人担忧。在农业领域，需要更多能够在恶劣环境中生长良好的结瘤豆科植物（Araújo等人，2014年；Doyle和Luckow，2003年）。同样，关于共生兼容性和固氮效率的分子机制的研究也必须超越模型物种的范围（Herman等人，2020年；Poole，2016年；Poole，2018年；Sprent等人，2013年；Sprent等人，2017年），因为这些模型物种仅代表了有限的根瘤菌感染方式和根瘤类型（8种根瘤菌感染模式及其在根毛中的宿主特异性，9种根瘤类型和形态）。
豆科植物的新系统发育分类
一个可靠的豆科植物系统发育树对于理解包括根瘤共生在内的各种性状的遗传基础至关重要（Kates等人，2022年）。在过去十年中，传统的三个豆科亚科——Caesalpinioideae、Mimosoideae和Papilionoideae——已经得到了重新分类，尤其是由于Caesalpinioideae的并系关系早已为人所知（Sprent等人，2017年）。基于质体matK基因序列（以及一致的核心基因数据），
固氮分支和豆科植物中的根瘤共生现象
豆科植物在固氮分支（NFC，也称为蔷薇类分支或FaFaCuRo分支；Doyle等人，2025年；James，2023年；Parniske，2018年）中拥有最多的结瘤物种（约17,000种）。相比之下，非豆科植物中的根瘤共生现象仅在Cucurbitales、Fagales和Rosales目中出现在200多种物种中（Ardley和Sprent，2021年；Soltis等人，1995年；van Velzen等人，2019年）。在豆科植物内部，根瘤共生分布也不均匀：
从生物地理学角度探讨根瘤现象
尽管根瘤共生和豆科植物的生物地理分布都表现出强烈的系统发育模式（Schrire等人，2005年；Sprent，2009年；Sprent等人，2013年），但很少有研究将根瘤现象置于生物地理学背景下进行探讨（Sprent等人，2013年；Sprent等人，2017年）。本节比较了结瘤豆科植物和非结瘤豆科植物的全球分布，以推断根瘤共生、属丰富度与栖息地多样化之间的潜在关联。在第6节中，我们将进一步探讨根瘤特征如何与这些因素相关。
根瘤共生的起源与进化
近年来，高分辨率的豆科植物系统发育树被用于重建根瘤共生的进化起源和演化过程，但根瘤共生是起源于一次还是多次仍然存在争议（Doyle等人，2025年）。这一争议对我们理解根瘤共生在豆科植物多样化中的作用以及驱动根瘤共生在蔷薇类I分支中零星分布的遗传机制具有重要意义（Griesmann等人，2018年；Kates
根瘤菌的系统发育及其宿主范围
根瘤菌属于两大类革兰氏阴性细菌：α-变形菌和β-变形菌（Sprent，2005年；Sprent等人，2017年）。α-根瘤菌包含七个科中的多个属，而β-根瘤菌的系统发育多样性较低，仅包含Burkholderiaceae科中的三个属（表1，表2）。
在Andrews和Andrews（2017年）对豆科植物内共生体的综合研究中，
根瘤菌生物地理学的土壤决定因素
大豆（Glycine max，属于Phaseoleae族）据信起源于中国东北部的黄淮流域（Han等人，2015年），这种作物在亚热带和季节性温暖温带地区生长良好（Coleman等人，2021年）。来自巴西、中国、印度和泰国的数据表明，Bradyrhizobium和Sinorhizobium是主要的大豆共生菌（参见Andrews和Andrews，2017年的参考文献）。然而，张等人报告了这些属的特定分布情况。
根瘤菌的感染方式及其在根毛中的宿主特异性
根瘤菌有三种已知的感染方式：表皮感染、裂口感染和根毛感染（Quilbe等人，2022年；Sprent，2009年）。前两种方式比根毛感染更为简单，被认为是更古老的感染方式（Jhu和Oldroyd，2023年；Madsen等人，2010年；Montiel等人，2021年；Quilbe等人，2022年；Sprent，2009年）。在表皮感染过程中，根瘤菌通过表皮细胞间隙进入植物体内，而不需要利用根毛中的感染丝（IT）——这种感染丝是由
根瘤类型与形态
根据宿主豆科植物的不同，形成的根瘤可分为两类：不定型和定型（图5，图6，图7；Sprent，2009年）。这两种根瘤类型的主要区别在于初始细胞分裂的位置和分生组织活性。在定型根瘤中，细胞分裂发生在外皮层或中皮层；而在不定型根瘤中，细胞分裂发生在内皮层（图5；Jhu和Oldroyd，2023年；
豆科植物的生态适应性示例
大量非结瘤（热带）豆科植物的存在以及根瘤共生现象的丧失表明，仅依靠根瘤共生并不能保证物种的进化成功。事实上，诸如全基因组复制等机制（这些机制在豆科植物早期进化过程中就已出现）可以产生许多新的（与根瘤共生相关或无关的）性状，从而促进了豆科植物的快速多样化和生态主导地位（Koenen等人，2021年）。有趣的是，高氮需求的生活方式可能伴随着对水分的更多利用
从研究到应用：以Lebeckia ambigua和大豆为例
将野生豆科植物引入以改善恶劣生态系统的成功案例以Lebeckia ambigua为例（Crotalarieae族），这种植物原产于南非，特别适应了芬博斯（Fynbos）地区干燥、酸性且贫瘠的土壤（Howieson等人，2013年）。2004年在西开普省发现该物种后，由于观察到其对羊的适口性以及放牧后的存活率和繁殖能力，人们开始积极研究其作为饲料的潜力
共生背景下的豆科植物驯化
豆科植物是最古老的栽培作物之一，它们在世界各地经历了独立的驯化过程（Smykal等人，2014年；Zhang等人，2022年）。通过驯化和后续的选择性育种，现代豆科作物在许多性状上与其野生祖先有所不同。这些性状变化被称为“驯化综合症”，包括植物结构的改变（例如，植株
结论与未来挑战
豆科植物是一个极其多样的植物家族，在出现后很快就在生态上占据了主导地位。其标志性的根瘤共生特性——与根瘤菌的紧密共生关系——很可能在其快速多样化中发挥了重要作用。豆科植物的根瘤共生也是研究最深入的植物-共生关系之一，得益于对模型物种的研究，我们对宿主-根瘤菌相互作用的理解在过去几十年取得了巨大进展
未引用的参考文献
(Abrudan等人，2015年；Bonnet等人，2020年；Callahan等人，2016年；de Bedout-Mora等人，2022年；de Faria等人，2010年；Dumolin等人，2019年；Enkhtur等人，2021年；Franche等人，2008年；Garza和Dutilh，2015b年；Gherbi等人，2018年；Giller，2001年；Hernández-Oaxaca等人，2023年；Janda和Abbott，2007年；Kneen和LaRue，1983年；Legume Data Portal [LDP]，2023年；Leppik，1966年；Lin等人，2008年；Lindstr?m和Mousavi，2019年；Liu等人，2020年；Madsen等人，2010年；Pande和Kost，2017年；Parr等人，2011年，
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