《Journal of Vegetation Science》：Protected Areas Have Not Halted Macrophyte Biodiversity Loss and Eutrophication in Northwest German Standing Waters
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本文基于德国西北部119个静水水体近一个世纪的植被调查数据，揭示了水生植物多样性持续下降的严峻趋势。研究通过对比20世纪中期与21世纪初的植物群落发现，即使位于保护区内，水体也未能幸免于物种丧失（平均物种丰富度下降27%）和功能同质化。富营养化是主要驱动因素，导致寡营养水体专有物种和沉水植物显著减少，而耐营养物种和浮叶植物增加。研究强调，仅划定保护区不足以遏制淡水生态系统退化，必须从流域尺度控制面源污染、恢复宽阔的缓冲带并实施针对性生境管理。
研究背景
淡水生态系统是全球变化最迅速的生态系统之一，过去一个世纪以来，富营养化、土地利用集约化和气候变暖极大地改变了物种组成和生态系统功能。水生大型植物作为水生态系统的关键组成部分，常因数据代表性不足而在生物多样性评估中被忽视。德国西北部的莱茵霍尔德·蒂克森档案馆保存了1921年至1978年期间采集的历史植被数据，为评估长期变化提供了宝贵基础。本研究旨在分析该地区静水水体中水生植物群落自20世纪中期以来的变化，特别关注保护区的有效性。
研究方法
研究区域涵盖德国下萨克森州和不来梅州，面积48,032平方公里。研究人员分析了三个时期的植物数据：20世纪中期（1921–1978年）、20世纪后期（1981–1999年）和21世纪初期（2002–2024年）。共对119个水体进行了复查，比较了当前与历史的水生植物群落。通过整合来自37个来源的776个历史样本和30个近期数据源，建立了包含76个分类群的数据集。统计分析包括物种丰富度变化、功能组成转变和群落结构变化评估，使用了置换配对t检验、广义线性混合模型（GLMM）和非度量多维标度（NMDS）等方法。
研究结果
物种丰富度变化
从20世纪中期到21世纪初，平均每个水体的物种丰富度显著下降了27.4%（从10.6种降至7.7种）。受威胁物种的减少尤为明显（下降57.7%），非受威胁物种也下降了20.9%。受威胁物种从31种减少到24种（-29.2%），而非受威胁物种从39种略微增加到42种（+7.1%）。保护区内物种丰富度虽然始终较高，但其下降幅度与未保护区相似。GLMM分析表明，物种丰富度与水体大小呈正相关，且中富营养水体的丰富度高于寡营养水体。
物种出现频率变化
在分析的76个分类群中，24个物种的出现频率显著下降，仅3个物种增加。10个历史上罕见的物种（出现频率0.8%–3.4%）在近期调查中完全消失，这些多为高度受威胁的寡营养水体专有种。6个新记录的物种主要包括新植物或杂交种，如观赏性睡莲杂交种（Nymphaea marliacea）。唯一新记录的本地种是无根萍（Wolffia arrhiza）。浮萍（Lemna minor）是出现频率最高的物种（中期70%，近期77%），而萍蓬草（Nuphar lutea）保持稳定（两期均为约51%）。
群落组成变化
NMDS排序显示，水生植物群落组成随时间发生了显著变化，主要沿营养梯度方向移动。PERMANOVA分析证实，群落组成在时期间和营养状态间存在显著差异。时间β多样性分析表明，平均 S?rensen 相异度为0.59，意味着每个水体中有59%的物种被替换，其中67%为物种丧失，33%为物种增加。群落转变主要表现为物种丧失而非增加，且未出现明显的生物同质化趋势。
功能群和生长型变化
功能组成分析显示，群落从沉水植物主导转向浮叶植物主导，特别是小型漂浮植物（浮游植物）比例增加。同时，寡营养水体相关物种减少，而富营养-超富营养水体指示种增加。平均营养生态指示值（EIV）从5.27显著上升至5.60。每个水体的平均生长型数量从5.2减少至4.5，表明功能多样性降低。对干扰耐受性强的物种比例上升。
保护区的有效性
尽管位于保护区内的水体物种丰富度始终较高，但其下降趋势与未保护区无显著差异。这表明当前的保护措施未能有效遏制水生植物多样性的丧失。许多保护区周边被农业用地包围，缓冲带狭窄（常小于20米），限制了其对扩散营养输入的防护效果。
讨论与结论
研究表明，德国西北部静水水体的水生植物多样性在过去70多年间经历了显著下降，即使位于保护区内也未能幸免。富营养化是主要驱动因素，导致寡营养专有物种和沉水植物减少，耐营养物种和浮叶植物增加。功能组成向富营养化条件转变，表明生态系统功能可能受损。小型和寡营养水体尤其脆弱，许多寡营养物种可能已从区域物种库中消失，限制了自然恢复的可能性。
研究指出，成功的保护策略需要超越传统的保护区划定，采取流域尺度的综合管理措施，包括控制面源污染、恢复宽阔的缓冲带和实施针对性的生境管理。渔业池塘的定期清淤管理等传统实践可能为维持水生植物多样性提供有益借鉴。未来的保护工作应不仅关注稀有物种，还应重视功能多样性和群落动态，以更有效地保护淡水生态系统的完整性和功能。
