Plesionika edwardsii 的深度依赖性生化变化：氨基酸与虾青素之间的负相关关系

《Regional Studies in Marine Science》：Depth-dependent biochemical changes in Plesionika edwardsii: Inverse correlation between amino acids and astaxanthin

本研究分析地中海海域不同深度（210-500m）带卵和不带卵的Plesionika edwardsii虾的氨基酸与虾青素含量相关性，发现虾青素含量随深度增加而降低，且与部分氨基酸呈负相关，提示环境因素影响虾青素代谢及氨基酸组成。

　　

汉妮费·阿伊丹·亚特马兹（Hanife Aydan Yatmaz）| 图尔汉·凯巴普乔卢（Turhan Kebapcioglu）| 皮纳尔·耶尔利卡亚（Pinar Yerlikaya）

阿克德尼兹大学（Akdeniz University），食品安全与农业研究中心，土耳其安塔利亚（Antalya, Türkiye）

摘要

本研究分析了Plesionika edwardsii的氨基酸组成及其虾青素含量，样本来自不同深度（210米、350米、450米和500米）设置的捕虾陷阱。同时探讨了这两个因素之间的关联。此外，还评估了虾卵对虾体成分的影响。无论是否含有虾卵，总必需氨基酸（EAA）的含量均随深度增加而增加；而非必需氨基酸的含量则受到深度和虾卵存在的双重影响。研究发现，赖氨酸、精氨酸和亮氨酸是主要的必需氨基酸，而谷氨酸和天冬氨酸在所有深度下都是主要的非必需氨基酸。值得注意的是，来自210米深度且含有虾卵的虾其氨基酸含量低于来自更深处（450米和500米）的虾。虾体的颜色（亮度与红色程度）随深度增加而减弱，但b*值在所有条件下保持稳定。虾青素含量呈现出明显的下降趋势，部分数据具有统计学显著性，表明深度可能对其含量有显著影响。在较浅的深度捕获的虾中虾青素浓度较高，而随着深度增加其含量逐渐降低。虾青素含量与大多数氨基酸（尤其是甲硫氨酸、缬氨酸和丙氨酸）之间存在显著的负相关关系，这种趋势在含有虾卵的虾中更为明显。这些结果表明，虾青素和氨基酸的含量可能受到环境条件的影响。

引言

虾是蛋白质（17–23克/100克）、维生素（A和D）以及矿物质（铜、镁、钙、锌和磷）的良好来源。它们还富含多不饱和脂肪酸（PUFAs），如EPA和DHA，并含有丰富的组氨酸、脯氨酸和精氨酸等氨基酸，不过缬氨酸、苏氨酸、赖氨酸和色氨酸的含量相对较低（Sriket等人，2007年；Yerlikaya等人，2013年；AlFaris等人，2022年）。除了营养价值外，虾还含有大量的虾青素（3,3'-二羟基-β,β-胡萝卜素-4,4'-二酮）。虾青素是一种强效抗氧化剂，其抗氧化活性是α-生育酚（维生素E）的100倍，且远高于其他已知的600多种天然类胡萝卜素（Debnath等人，2024年）。虾青素是虾体红色色素的主要成分，占其总类胡萝卜素含量的65–98%，同时也是主要的抗氧化保护物质（Prameela等人，2017年）。它还是虾早期生长过程中的关键因素（Quintana-López等人，2019年）。由于虾自身无法合成虾青素，因此必须从微藻等初级生产者那里获取该物质。虾青素由微藻和酵母生物合成，随后通过食物链传递在鲑鱼、鳟鱼、磷虾和甲壳类动物等水生生物体内积累（Ji等人，2025年）。这意味着虾在食物链中处于较高营养级时才能获得虾青素。

虾的颜色及其稳定性对其生存、繁殖、抵御紫外线辐射以及同类识别至关重要（Zhang等人，2024a）。虾的红色是由虾青素与蛋白质结合形成的类胡萝卜蛋白或类胡萝卜醇蛋白所致（Chayen等人，2003年；Prameela等人，2017年）。这些类胡萝卜素结合蛋白有助于维持虾青素的稳定性，调节其颜色，并促进生长和抗氧化作用（Liu等人，2024年）。当虾青素与不同蛋白质结合时，其颜色可能会从红色变为绿色、黄色或蓝绿色（Prameela等人，2017年）。

虾青素并非在虾体内从头合成，而是通过饮食中的类胡萝卜素（如β-胡萝卜素和玉米黄质）经过氧化和羟基化作用转化而来（Wade等人，2017年）。强光或紫外线会促进藻类中虾青素的积累（You等人，2006年）。光照通过影响虾对类胡萝卜素的摄取间接影响虾青素的生成。在浅水区，强光条件下虾会在外骨骼中积累虾青素以增强光保护作用并改善颜色（Zhang等人，2024a）。然而，光照也会增加氧化应激，从而提高活性氧（ROS）的产生，可能激活包括虾青素在内的抗氧化防御机制（Scott等人，2025年）。

以往的研究大多关注了虾的氨基酸和虾青素成分，但尚未探讨虾青素含量随深度的变化及其与氨基酸组成的关联。虾青素具有抗氧化作用，可减轻氧化应激、促进生长、增强抗压能力和提高存活率（Zhao等人，2022年；Shen等人，2024年）。蛋白质和氨基酸在甲壳类动物的组织生长与修复、应激缓解及免疫反应增强中发挥重要作用（Zhao等人，2022年；Khan，2025年）。在深海环境中，随着深度增加，下沉光线逐渐减弱，1000米以下几乎无光，此时生物发光成为主要的光源。生活在这些黑暗高压环境中的物种具有适应这些条件的特殊结构（Oliphant等人，2011年；DeLeo和Bracken-Grissom，2025年）。

在甲壳类动物中，温度波动（Shock等人，2009年；Ye，2022年）、盐度变化（Shock等人，2009年）、溶解氧减少（缺氧）（Vaquer-Sunyer和Duarte，2010年）、海洋酸化导致的pH变化（Maia等人，2022年）以及污染或毒素（Camacho-Jiménez等人，2023年）等环境压力会破坏细胞稳态，增加氧化应激并影响代谢途径（Moullac和Haffner，2000年）。虾青素作为一种强效类胡萝卜素抗氧化剂，可通过清除自由基、增强抗氧化酶活性和保护细胞结构来缓解这些压力因素的负面影响，从而提高虾对盐度、温度和溶解氧变化的耐受性（Chien等人，2003年）。作为功能性饲料添加剂，虾青素还能促进虾的生长并增强其抗压能力（Li等人，2024年）。

在此背景下，氨基酸和虾青素可能协同作用以帮助甲壳类动物适应环境压力。氨基酸作为渗透压调节剂、能量来源及应激相关蛋白（如热休克蛋白和免疫效应蛋白）的前体，有助于其在环境压力下的代谢平衡和细胞完整性（Niu等人，2022年）。同时，虾青素可减少氧化损伤，稳定肌肉和免疫功能，并保护关键生物分子免受自由基的破坏（Chien等人，2003年；Li等人，2024年）。这种相互作用表明：氨基酸为应激反应提供所需的基础和代谢支持，而虾青素则保护这些过程免受氧化干扰。因此，同时分析虾青素和氨基酸的组成有助于深入理解甲壳类动物在环境压力下的适应机制。

Plesionika edwardsii（Brandt，1851年）分布于较宽的深度范围内，通常在54至646米之间，常见于泥质、沙质或岩石底质环境中（González等人，2001年）。该物种具有昼夜垂直迁移习性，主要受觅食行为驱动（Colloca，2002年）。对其饮食的分析表明，P.edwardsii主要以中层水域生物和底栖食物为食，胃内容物包括磷虾、多毛类动物、中层鱼类（Notoscopelus elongatus和Stomiiformes）、沙子、双壳类动物及腹足类动物的残骸（Fanelli和Cartes，2004年）。

P.edwardsii是地中海深海拖网捕捞的主要目标物种（Farrag，2022年）。拖网捕捞过程中，虾会受到损伤，导致其附肢上的虾卵丢失（Possenti等人，2007年）。因此，本研究使用了针对不同深度设置的单独捕虾陷阱。环境因素（如深度）显然会影响生物体的营养成分和生物活性。P.edwardsii不仅分布在广泛的深度范围内，而且同一深度中既有含卵个体也有不含卵的个体。本研究旨在探讨捕捞深度对P.edwardsii氨基酸组成及虾青素含量的影响，同时也研究了虾卵对其的影响。

材料

2023年5月至9月期间，在安塔利亚湾的Kemer Koca Burun（北纬36°35'42''，东经30°35'16''）和Selimiye灯塔（北纬36°45'55.68''，东经31°23'5.52''）之间使用捕虾陷阱捕获了Plesionika edwardsii虾。实验用捕虾陷阱通过研究船R/V AKDENIZ SU的回声测深仪确定深度后部署在水域。

新鲜捕获的虾在2小时内被转移到装有碎冰的实验室中，并按类别进行分类。

形态测量数据

据报道，P.edwardsii主要栖息在深海大陆架和大陆坡，深度范围为150米至600米（Colloca，2002年）。本研究分析了从210米至500米深度捕获的虾（表1）。P.edwardsii属于大型Pandalid虾类，其在地中海的甲壳长度可达30毫米（Colloca，2002年），而在大西洋东南部则为雄性34毫米、雌性40毫米（Santana等人，1997年）。

相关性分析

氨基酸组成与虾青素含量的相关性通过热图（图3）展示。一般来说，具有非极性侧链的疏水性氨基酸（如甲硫氨酸和缬氨酸）可能与非极性分子虾青素相互作用。苯丙氨酸和酪氨酸中的芳香环也可能与虾青素的共轭双键相互作用，促进疏水作用。

结论

本研究揭示了Plesionika edwardsii的氨基酸组成和虾青素含量随深度的变化，并探讨了它们之间的潜在关联。此外，还评估了虾卵对虾体成分的影响。在较深水域捕获的虾体内，必需氨基酸和非必需氨基酸（尤其是组氨酸、精氨酸和亮氨酸）的含量更高，这反映了其对环境压力（如低温和高压）的适应性代谢反应。

CRediT作者贡献声明

图尔汉·凯巴普乔卢（Turhan KEBAPCIOGLU）：负责撰写、审稿与编辑、数据可视化、资源获取、资金申请及数据管理。皮纳尔·耶尔利卡亚（Yerlikaya Pinar）：负责初稿撰写、数据可视化、研究指导、数据分析、概念构思。汉妮费·阿伊丹·亚特马兹（Hanife Aydan YATMAZ）：负责撰写、审稿与编辑、结果验证、方法设计、数据分析及数据管理。

资金支持

本研究得到了土耳其科学技术研究委员会（TUBITAK，项目编号：123O263）和阿克德尼兹大学科学研究项目管理部门（项目编号：FBA-2022–6130）的支持。

利益冲突声明

作者声明没有已知的可能影响本文研究的财务利益或个人关系。同时确认本文未在其他期刊发表，也未被其他期刊接受审稿。

致谢

作者感谢RV Akdeniz Su团队的支持。