《Evolution》：Adaptation at the edge: Patterns of local adaptation and genetic variation during a contemporary range expansion
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本研究针对生物在异质环境中扩张时面临的适应性问题，以甲虫(Diorhabda carinulata)为模型，探讨了冬季休眠(diapause)表型在扩张核心区与边缘区的演化规律。研究发现边缘种群表型快速演化以适应南方气候，但核心种群在新环境中遗传力(heritability)显著降低，揭示了环境异质性对适应性的制约机制，为理解生物入侵的进化动力学提供了重要见解。
随着全球气候变化和人类活动的加剧，生物种群的分布范围正以前所未有的速度发生改变。当物种向新的地域扩张时，往往会遇到与原有栖息地截然不同的环境条件，这对生物的生存和繁衍提出了严峻挑战。特别是在存在环境梯度（environmental gradient）的情况下，从扩张核心区到边缘区的环境因素（如温度、光周期等）连续变化，创造了独特的自然选择压力。传统理论和实验研究多聚焦于均质环境中的范围扩张（range expansion），而对更为普遍的非均质环境中的适应性演化过程知之甚少。一个核心的科学问题是：在环境梯度下，扩张边缘的种群如何快速演化以适应新环境？这种适应性演化又受到哪些遗传因素的制约？
为了回答这些问题，研究人员以用于生物防治（biological control）的甲虫物种——条纹甲虫（Diorhabda carinulata）为研究模型，展开了一项深入的研究。这种甲虫正从冬季寒冷的北部地区（核心区）向冬季更温和、更短的南部地区（边缘区）扩张。冬季休眠（diapause，即昆虫发育停滞的状态）的启动时机是其适应季节性环境的关键性状（phenology，物候学）。该研究旨在阐明：（1）冬季休眠时机在核心区和边缘区环境中的演化模式；（2）核心种群的遗传变异在其本地环境和新颖的边缘环境中如何表达。相关成果发表在进化生物学权威期刊《Evolution》上。
本研究主要运用了以下关键技术方法：基于野外种群采样，比较了核心区与扩张边缘区种群的表型差异；通过共同环境实验（common garden experiment）评估了不同地理来源种群在控制环境下的冬季休眠性状；利用数量遗传学方法，特别是父系半同胞育种设计（half-sib breeding design）或类似方法，估算了核心种群在其本地环境和模拟边缘环境中的遗传力（heritability，h2）和进化潜力（evolvability）。
研究结果
核心与边缘种群的表型差异
研究发现，来自核心区（北部）种群的表型特征与适应北方寒冷冬季的环境相一致，但当其置于南方边缘区环境时，则表现出不适应（maladaptation）。相比之下，来自扩张边缘区（南部）种群的表型表现出较大的变异，这表明边缘种群可能正在适应南部地点更为多变的环境条件。扩张边缘的表型相对于核心区发生了明显的转变，暗示了边缘种群为应对南方气候而发生了快速演化。
遗传力在本地与新颖环境中的表达
对核心种群遗传变异的分析揭示了一个关键现象：该种群在其本地环境（北部条件）中表现出较高的遗传力，意味着其冬季休眠性状具有较大的遗传基础和进化潜力。然而，当核心种群被置于新颖的边缘环境（南部条件）时，其遗传力变得无法检测。这表明，长距离迁移进入全新的环境可能会显著降低可供自然选择作用的遗传变异，从而可能制约种群在新环境中的适应性演化。
结论与讨论
本研究揭示了在环境梯度下发生的当代范围扩张过程中，局部适应（local adaptation）与遗传约束（genetic constraint）并存的复杂图景。一方面，扩张边缘的种群能够通过快速演化（其表型发生显著变化）来应对新的选择压力（如南方更温和的冬季），这显示了生物在面对环境变化时的适应性潜力。另一方面，核心种群在新颖环境中遗传力的显著降低，暴露了一个重要的进化困境：虽然核心种群已通过高遗传力很好地适应了本地环境，但当它们（或其部分个体）扩散到环境迥异的扩张前沿时，其原有的遗传优势可能无法有效表达，从而限制了边缘种群进一步适应新环境的能力。这种现象可能与基因型-环境互作（Genotype-by-Environment interaction, G×E）或在新环境中某些基因的表达受到抑制有关。
这项研究的意义在于，它将环境异质性纳入范围扩张的进化动力学框架中，强调了遗传变异的表达高度依赖于环境背景。这对于预测物种（特别是入侵物种或因气候变化而迁移的物种）对未来环境变化的响应至关重要。在应用层面，研究结果对生物防治策略具有启示意义：成功引入的天敌昆虫其核心种群的特性可能无法保证其在目标区域（新颖环境）的长期适应和控制效果，需要关注其边缘种群的演化动态。总之，该工作深化了我们对自然选择、遗传变异和环境梯度三者相互作用的理解，为进化生态学和保护生物学提供了新的视角。
