《Marine Biology》：Contrasting metabolic responses to increasing temperature in four mediterranean echinoderms
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本研究针对地中海海域四种分布重叠但热亲和性不同的棘皮动物（两种海胆Arbacia lixula与Paracentrotus lividus，两种蛇尾Ophiothrix sp. II与Ophiocomina nigra），通过测定其在16°C至26°C急性升温过程中的耗氧率（作为基础代谢率BMR的指标），揭示了物种间及种群间差异显著的代谢轨迹与热敏感性（Q10）。结果表明，物种的热进化历史、局域适应及表型可塑性共同塑造了其对海洋热浪的生理响应模式，为预测气候变化下关键底栖物种的存续潜力提供了重要生理学依据。
在地中海这片被认定为海洋生物多样性热点区域，同时也正经历着全球变暖最严峻影响的半封闭海域，海水表面温度持续上升，极端海洋热浪事件日益频繁。这些环境变化对海洋生物，尤其是像棘皮动物这样体温依赖于外界环境的变温动物，构成了严峻挑战。当行为调节不足以应对快速升温时，它们主要依靠生理可塑性来维持生存。尽管关于生物热耐受性的研究已有很多，但在物种和种群层面，生物对急性热胁迫的代谢响应机制，特别是在地中海这样的快速变暖区域，仍存在认知空白。为此，一项发表在《Marine Biology》上的研究，聚焦于四种在西北地中海分布重叠但热亲和性不同的棘皮动物，试图揭示它们应对急性升温的代谢策略差异。
研究人员选取了两种海胆：喜暖的亚热带物种Arbacia lixula和喜温凉的温带物种Paracentrotus lividus；以及两种蛇尾：温带物种Ophiothrix sp. II和广温性物种Ophiocomina nigra。研究通过测量它们在16°C、20°C、23°C和26°C这四个连续温度下的氧气消耗速率（作为基础代谢率BMR的代理指标），来评估其代谢反应和热敏感性（以Q10值表示）。实验设计包括一个经历温度逐步升高的处理组和一个始终维持在16°C的对照组。
关键技术方法
本研究核心采用间歇流动呼吸测量术，在严格控制温度和pH的水族箱中，使用Q-box mini-AQUA水生呼吸计个体化测量每种动物的耗氧率。实验前对动物进行短期驯化。数据分析采用线性混合效应模型或广义线性混合效应模型，以耗氧率为因变量，实验天数和处理条件为固定效应，个体身份为随机效应，以评估温度和时间对代谢的影响，并计算每个物种的Q10值。样本采集自西班牙地中海沿岸的布拉内斯、卡达克斯和比纳罗斯等地。
研究结果
物种特异性代谢轨迹
研究结果显示，四种棘皮动物对急性升温的代谢响应呈现出显著差异，反映了它们各自的热亲和性与适应策略。
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Ophiothrix sp. II（蛇尾）：在对照组中，耗氧率随时间显著下降；而在处理组（升温条件）下，耗氧率则显著上升，尤其在暴露于23°C和26°C时达到峰值。这表明该物种虽然表现出一定的耐受性，但其代谢活动在高温下急剧增强，暗示其已接近热耐受上限。
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Ophiocomina nigra（蛇尾）：无论是对照组还是处理组，其耗氧率在整个实验期间都保持相对稳定，即使在最高温度26°C下也未出现剧烈波动。这表明O. nigra拥有较宽的生理可塑性范围，能够较好地缓冲温度变化带来的代谢压力。
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Arbacia lixula（海胆）：这种喜暖的海胆在对照组中代谢率稳定。在处理组中，随着温度升高，其耗氧率呈现逐步增加的趋势，并在26°C时出现显著上升。这表明A. lixula 对升温表现出积极的代谢响应，虽显应激状态，但未发生代谢崩溃，体现了其对较高温度的适应性。
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Paracentrotus lividus（海胆）及其种群差异：这种喜温凉的海胆响应最为复杂，且显示出明显的种群间差异。来自较冷海域（布拉内斯）的个体，在26°C时遭遇了严重的代谢抑制和热应激，表现为耗氧率急剧下降（Q10= 0.82），并出现昏睡、失去吸附能力等现象，提示其已接近或达到生理极限。相反，来自较暖海域（比纳罗斯）的个体，虽然也承受热应力（表现为高Q10值6.58），但其代谢率随温度升高而持续增加，并未出现崩溃，显示了更强的耐热性和可塑性。
热敏感性（Q10）分析
Q10值量化了温度每升高10°C时代谢速率的变化程度。本研究中，喜暖的A. lixula和温带的Ophiothrix sp. II 获得了较高的Q10值（分别为5.69和4.32），表明它们的代谢对温度变化非常敏感。广温性的O. nigra的Q10值相对温和（3.44）。而P. lividus的Q10值则因种群来源不同而迥异，布拉内斯种群极低（0.82，指示代谢崩溃），比纳罗斯种群则极高（6.58，指示强烈的代谢应激但仍在运作）。这些Q10值普遍高于通常报道的棘皮动物范围（2-3），暗示实验温度可能已接近这些物种的耐受极限。
研究结论与意义
该项研究清晰地表明，地中海四种棘皮动物对急性升温的代谢响应存在显著的种间及种内差异。这些差异主要归因于物种固有的热亲和性（与其地理分布相关）、遗传背景与局域适应、以及由原生境热变异塑造的表型可塑性三者之间的复杂相互作用。
研究结果强调，表型可塑性是这些物种应对短期急性热胁迫（如海洋热浪）的关键策略。例如，O. nigra 的代谢稳定性和A. lixula 的代谢增强都体现了这种可塑性。然而，对于热耐受范围较窄的物种，如P. lividus（特别是来自较冷种群的个体），在日益加剧的海洋热浪面前可能表现出长期的脆弱性，这已在东地中海地区观察到的该物种大规模死亡事件中得到印证。
该研究的重要意义在于指出，要准确预测海洋变暖背景下生物的适应潜力，必须综合考虑其热历史、可塑性程度和遗传变异。这项研究为理解气候变化如何通过影响关键底栖物种的生理性能，进而重塑地中海生态系统结构，提供了重要的生理生态学见解。对于P. lividus等具有重要生态功能且可能面临热胁迫风险的物种，其种群水平的适应差异提示，保护策略可能需要考虑不同种群的独特脆弱性。
