生物入侵与暂时封闭的河口生态系统营养动态的十年变化：以印度喀拉拉邦Veli-Akkulam河口为例的生态病理模型

《Marine Environmental Research》：Bio-invasion and decadal changes in the trophic dynamics of a temporarily closed estuary: An Ecopath model from Veli-Akkulam Estuary, Kerala, India

封闭河口生态系统生态结构变化及入侵物种影响研究，采用Ecopath with Ecosim模型分析印度Veli-Akkulam小封闭河口十年间生态演变，揭示入侵鱼类导致食物网简化、能量循环减弱及系统稳定性下降，为热带封闭河口管理提供模型框架。

　　

作者名单： 雷吉·萨马拉·拉马昌德拉纳伊尔（Regi Syamala Ramachandrannair） 基拉尼亚·贝拉（Kiranya Bella） 斯里坎斯·吉里·巴万（Sreekanth Giri Bhavan） 斯米蒂·拉吉（Smrithy Raj） 阿普库塔纳奈尔·比朱·库马尔（Appukuttannair Biju Kumar） 所属机构： 喀拉拉大学（University of Kerala）斯里纳拉亚纳学院（Sree Narayana College）动物学系，琴帕扎恩西（Chempazhanthy），特里凡得琅（Thiruvananthapuram）

摘要

暂时封闭的河口生态系统（Temporary Closed Estuaries, TCEs）是生态上敏感的环境，正日益受到人类活动压力和生物入侵的影响。本研究采用基于Ecopath与Ecosim（EwE）框架的质量平衡营养模型，评估了印度西南部维利-阿库拉姆河口（Veli-Akkulam Estuary）长期的结构和功能变化。该模型整合了17个功能群，包括入侵物种如Oreochromis mossambicus、O. niloticus和Pterygoplichthys pardalis。通过2022–2023年的实地数据，模型分析了这些物种对生态系统的影响。模型结果与1993年及2008–2010年的历史数据进行了对比，以研究生态系统性质和动态的十年尺度变化。 关键生态指标（如平均营养级2.69、能量转移效率7.69%和芬恩循环指数2.64%）表明，该食物网以碎屑为主，能量循环减少，营养级成熟度下降。生物量集中在较低的营养级，而顶级捕食者和本地鱼类数量显著减少。混合营养影响分析显示，入侵物种（尤其是O. mossambicus）与本地鱼类之间存在强烈的负面相互作用，表明存在竞争性排挤和营养关系的改变。高生态位重叠进一步支持了入侵物种与本地物种之间存在食物竞争的假设，这导致了营养结构的重组。 系统级指标（如相对优势度37.42%和系统开销62.58%）表明生态系统组织性减弱，稳定性降低。这些趋势反映了从功能复杂的系统向以机会主义和入侵物种为主导的系统的转变。本研究强调了基于Ecopath与Ecosim的建模在诊断营养退化和制定适应性管理策略方面的实用性。这是首个展示暂时封闭的热带河口中因入侵导致营养简化的十年尺度Ecopath模型，为评估受入侵物种影响的热带河口系统的累积生态影响提供了可复制的框架。

引言

河口位于陆地和海洋的动态交界处，是生物生产力的重要热点区域，自然丰富的栖息地与人类活动高度重叠（Harrison和Whitfield，2024）。其独特的生态位置使其成为多种物种的重要育婴场、避难所和觅食区，尤其是鱼类（Beck等人，2001；Elliott等人，2007；Kiranya等人，2022；2024）。然而，它们提供的宝贵生态系统产品和服务（如渔业和旅游业）加剧了人类活动压力，导致栖息地退化（Halpern等人，2008；Sreekanth等人，2022）、化学污染（Budzinski等人，1997）和其他生态压力。栖息地改变、过度开发以及入侵外来物种（IAS）的扩散是河口生物多样性下降的主要驱动因素（Gillanders等人，2022）。入侵物种现在被认为是对全球生物多样性的第二大威胁（Due?as等人，2018），能够引发局部物种灭绝、破坏食物网并改变栖息地结构（Dudgeon等人，2006；Thomsen等人，2014；Tierney等人，2020）。它们的适应能力和快速扩散往往放大了这些影响，但多种入侵物种对生态系统结构、服务和营养动态的协同效应仍不甚清楚（Flood等人，2020）。 维利-阿库拉姆河口是印度西南部的一个小型季节性封闭河口，面临诸多挑战。这个浅水河口通过沙坝与拉克沙德威普海（Lakshadweep Sea）周期性地相连，以其美丽的景色而成为热门旅游目的地（https://www.keralatourism.org/destination/veli-tourist-village/232/）。不幸的是，由于人为压力的不断增加，近年来该河口经历了严重的生态退化。生活污水和工业废水的污染、营养过剩引起的富营养化、沉积作用以及入侵物种的扩散都导致了河口生态健康的下降（Shah等人，2019）。特别是莫桑比克罗非鱼（O. mossambicus）、尼罗罗非鱼（O. niloticus）、亚马逊鲶鱼（Clarias gariepinus）和亚马逊帆鳍鲶鱼（P. pardalis）等入侵物种的扩散，使本地物种处于劣势，改变了食物网动态（Regi，2014）。 历史研究表明，本地物种丰富度长期下降，群落组成发生变化，河口生态系统中的关键营养相互作用崩溃。Gopinathan（1985）记录的本地物种Wallago attu、Clarias batrachus、Amblyceps mangois和Macropodus cupanus等均已消失。Jayasree（1995）记录的几种物种，包括Puntius amphibius、Laubuca laubuca、Amblypharyngodon melettinus、Mystus keletius和Hyporhampus xanthopterus也不再存在。这种下降趋势持续到最近几十年；Prasad和Tilak（2009）报告的物种Anguilla bengalensis bengalensis和Puntius dorsalis在Regi（2014）的后续调查中也未出现。除了生态影响外，这种生物多样性的丧失还带来了直接的社会经济后果。活跃的以捕鱼为生的渔民数量急剧减少，渔港数量从20世纪70年代末的五个减少到近年来的一个（Regi，2014），凸显了河口退化对当地生计的严重影响。 为了应对这些复杂的生态变化，生态系统建模工具提供了关于水生食物网结构、功能和动态的关键见解。通过整合多样的生物、生态和渔业数据，Ecopath与Ecosim（EwE）等模型使研究人员能够量化能量流动、评估物种相互作用，并评估入侵物种、栖息地丧失和营养富集等压力因素对生态系统健康的累积影响（Sreekanth等人，2022）。这些工具支持基于情景的分析和长期监测，为脆弱河口系统的适应性管理和有针对性的保护策略提供科学依据。质量平衡生态系统模型依赖于关于生产、消费、饮食组成、生物量和死亡率的可靠数据（Christensen和Walters，2004；Ullah等人，2012）。Ecopath与Ecosim（EwE）软件框架广泛用于研究食物网相互作用和生态系统动态（Christensen和Walters，2004），为评估生态系统稳定性、结构和功能提供了系统方法（Colleter等人，2015）。在印度，Ecopath与Ecosim（EwE）建模框架已被有效用于评估入侵物种和人为压力对各种水生生态系统的影响（例如，Banerjee等人，2016；Bezerra等人，2018；Feroz Khan和Panikkar，2009）。此外，EwE还被用于绘制生态系统结构和功能图，提供关于不同水生环境中营养相互作用、能量流动和系统动态的见解（Feroz Khan和Panikkar，2009；Dutta等人，2017；Regi等人，2020；Sreekanth等人，2020；Lal等人，2023）。

研究区域

维利-阿库拉姆河口位于印度西南部，是一个面积小（0.85平方公里）、水深浅（平均约1.3米）且暂时封闭的河口，属于喀拉拉邦的回水系统，毗邻拉克沙德威普海（图1）。该系统通过人工堤坝分为两个部分：西部的维利河口和东北部的阿库拉姆河口。在季风期间，通过海岸沙坝的自然破裂，河口与海洋间歇性连通。

采样和数据收集

鱼类采样于2022年3月至2023年2月在河口的维利和阿库拉姆两个段落中的六个代表性站点进行。所有从河口中识别出的功能群的详细采样方案和数据分析方法见补充表S1。

模型验证和基本估计

维利-阿库拉姆河口的质量平衡Ecopath模型的可靠性和有效性得到了0.60的谱系指数（拟合度指标，t = 3.14）的支持。Ecopath模型生成了一个综合的预平衡（PREBAL）诊断图，展示了关键生态系统参数的变化，即生物量比例、生产/生物量（P/B）、消费/生物量（Q/B）以及生产/消费（P/Q）在各个营养级之间的分布。这一诊断快照（图2）证实了模型内部的合理性。

流向碎屑的能量流

流向碎屑的能量流（FtD）量化了生态系统中未吸收的食物、浮游植物沉积和其他与死亡相关的输入部分。对于维利-阿库拉姆河口的食物网，FtD估计为每年每平方公里6,904.2吨（表4）。初级生产者是这一流动的主要贡献者，占约84%（每年每平方公里5,775.8吨）。其中，大型水生植物贡献最大（每年每平方公里3,731.3吨）。

当前生态系统营养结构

2022–2023年的林德曼营养分析表明，维利-阿库拉姆河口主要通过两种能量途径运作：摄食和基于碎屑的途径。其中，基于碎屑的途径在能量从初级生产者向更高营养级的传递中占较大比例，突显了碎屑在维持河口食物网中的关键作用。这一模式与其他印度河口（如Hooghly–Matla系统，Rakshit等人，2017）的观察结果一致。

结论

维利-阿库拉姆河口的十年尺度生态系统建模显示，该系统从平衡状态逐渐走向营养简化、内部循环减弱以及更加依赖基于碎屑的途径。关键Ecopath指标表明捕食者-猎物动态受到干扰，功能多样性降低，对外部压力的脆弱性增加。入侵物种重新构建了食物网，削弱了自上而下的控制机制，促进了机会主义行为的出现。

作者贡献声明
雷吉·萨马拉·拉马昌德拉纳伊尔（Regi Syamala Ramachandrannair）：撰写初稿、进行研究、获取资金、进行正式分析、整理数据。 基拉尼亚·贝拉（Kiranya Bella）：撰写和编辑、验证、概念化。 斯里坎斯·吉里·巴万（Sreekanth Giri Bhavan）：撰写和编辑、监督、方法论设计、概念化。 斯米蒂·拉吉（Smrithy Raj）：进行研究、整理数据。 阿普库塔纳奈尔·比朱·库马尔（Appukuttannair Biju Kumar）：撰写和编辑、验证、监督、概念化。
未引用参考文献 Corrales, 2019; Patrício等人，2006.
出版同意
所有作者同意本文的发表。
伦理批准
本手稿不包含涉及人类参与者的研究。我们遵循了所有适用的国际、国家和/或机构关于动物护理和使用的指南。
利益冲突声明
作者声明没有已知的利益冲突或个人关系可能影响本文所述的工作。
数据可用性
数据可应要求提供。
资金支持
第一作者雷吉·S.R.报告称，本研究得到了新德里大学拨款委员会（UGC）通过教师发展计划（Faculty Development Program, FDP）提供的财政支持。

致谢

第一作者衷心感谢新德里大学拨款委员会（UGC）通过教师发展计划（FDP）提供的研究资助。同时，我们也感谢喀拉拉大学水生生物学与渔业系以及ICAR-中央沿海农业研究所（CCARI）在顺利完成本研究方面提供的宝贵技术支持。