季风之谜：降雨引起的水文变化对沿海浮游动物群落的影响

《Marine Environmental Research》：Monsoon mysteries: Impact of rainfall-induced hydrographic changes on coastal zooplankton communities

本研究探讨西南季风对印度孟买海岸水质量及浮游动物群落的影响，分析温度、盐度、营养盐等参数变化与桡足类多样性及功能结构的关联。结果显示，旱季（5月）浮游动物丰度较低，以杂食性桡足类为主；雨季（9月）营养盐输入增加，食物网更复杂，功能类群平衡提升，且meroplankton在雨季显著增加，表明季风驱动的水文变化重塑了浮游动物群落结构。

　　

坦莫伊·南迪（Tanmoy Nandy）| 萨比亚萨奇·索蒂亚（Sabyasachi Sautya）| 桑托什·盖克瓦德（Santosh Gaikwad）| P.S. 拉克什（P.S. Rakesh）| 巴拉拉姆·萨胡（Balaram Sahu）

底栖生态特征分析实验室（L-BETA），CSIR–国家海洋学研究所，区域中心，孟买 - 400053，马哈拉施特拉邦，印度

摘要：

在热带沿海生态系统中，季风降雨是季节性变化的关键驱动因素，它会引起水温、盐度和营养物质浓度等水文参数的变化，这些变化进而调节浮游动物群落的结构。本研究调查了西南季风对印度孟买海岸水质和浮游动物组成的影响。采样工作在季风前（2022年5月）和季风后（2022年9月）进行，分别对应于季风的早期（EMP）和后期（LMP）阶段，在此期间该地区降水量为1500–2000毫米。分析结果显示，两个阶段之间存在明显的水文变化以及浮游动物群落的显著重组。总体而言，季风早期的浮游动物数量低于季风后期。在鉴定出的25个分类群中，桡足类（Copepoda）占主导地位，包括27个物种（23种Calanoida、2种Harpacticoida和2种Cyclopoida），其中Acartidae和Paracalanidae科占桡足类总数的70%。统计分析和基于生物特征的分析表明，桡足类群落组成和功能结构存在显著的时间变化。温度、盐度和营养物质水平被确定为影响桡足类功能群分布的主要环境因素。有11个桡足类分类群可作为特定季风阶段的指示物种。营养结构分析显示，在季风早期，由于营养物质浓度较低且盐度波动，杂食性桡足类较为常见；而在季风后期，由于营养物质输入增加且盐度稳定，食物网更为复杂，食草性、杂食性和肉食性以及碎屑食性功能群落的比例更加均衡。两个时期中，食草性桡足类在数量上占优势。季风后期浮游动物（底栖无脊椎动物的浮游幼体）的共优势突显了它们在连接底栖和浮游子系统中的生态作用。这些发现阐明了季风水文特征与浮游动物功能生态学之间的机制联系，为受季风影响的沿海生态系统的保护和管理提供了科学依据。

引言

沿海地区是陆地、大气和海洋系统相互作用的动态生态过渡带，由此产生了较高的生物生产力以及具有重大社会经济价值的资源（Kennedy等人，2002年）。近岸水域的物理化学质量具有显著的时空变化，这些变化受区域环境因素的影响，包括淡水流入、潮汐作用、降水量和生物活动（Satpathy等人，2011年）。这些生态系统面临着日益加剧的人为压力，因为全球约40%的人口居住在距离海岸线100公里以内的地区，从而导致诸如文化富营养化等压力因素的增加（De Jonge等人，2002年；Valiela，2009年）。因此，沿海水域的生物多样性和生态功能受到自然力和人为因素复杂相互作用的影响，理解构成浮游动物群落的物理和生物过程至关重要。

水动力过程在塑造沿海浮游动物群落方面起着基础性作用（Kuczyńska-Kippen等人，2025年）。中尺度物理特征显著影响浮游动物的扩散和滞留（Largier，2003年）。例如淡水羽流等特征可能作为物理屏障，限制浮游动物的扩散并限制其向海洋的输送（Shanks等人，2003年、2002年；Thiebaut等人，1992年）。一些物种通过昼夜垂直迁移等行为适应机制，能够在向海洋流动的情况下仍保持在有利栖息地中（Queiroga等人，2007年；Shanks等人，2003年、2002年；Thiebaut等人，1992年）。此外，特别是在季风期间，大量河流排放造成的显著水文梯度形成了密度障碍，而浮游动物由于运动能力有限，往往无法克服这些障碍（Gallager等人，1996年）。因此，它们的分布主要受水柱物理结构和洋流被动输送的影响（Gallager等人，1996年；Scheltema，1988年）。这些动态变化突显了区域气候因素，尤其是季风，在塑造浮游动物群落中的重要作用。

在印度北部海域，西南季风（6月至9月）是主导气候力量，它极大地重塑了沿海生态系统。季风带来了强降雨和地表径流，将大量营养物质输送到沿海水域（Alongi，1990年）。这一时期的特点是天气湍急、风速升高以及悬浮颗粒物显著增加，这些因素共同改变了盐度、温度和浊度等关键物理化学参数（D’Costa和Anil，2010年）。这些由季风驱动的变化深刻影响了浮游动物群落，而浮游动物群落与季节性栖息地变化密切相关（Duré等人，2021年；Gutierrez等人，2018年）。浮游动物的分布和多样性受多种因素调节，包括温度、盐度、食物可用性和捕食压力（David等人，2005年；Marques等人，2008年）。研究表明，季风期间河流排放量的增加显著改变了浮游动物群落的组成和空间分布（Siokou-Frangou等人，1998年；Venkataramana等人，2017年）。这些生态变化强调了超越简单的分类清单，研究决定生态系统恢复力的功能属性的必要性。

由于浮游动物生命周期短、功能多样性高且对环境敏感，它们成为水生生态系统健康状况的有效生物指示器（Pomerleau等人，2015年），其功能冗余性可能增强生态系统对气候干扰的恢复力（Benedetti等人，2019年）。然而，要全面解释这一生物指示器的价值并预测生态系统结果，仅依靠简单的物种列表是不够的。传统的分类方法虽然能够记录物种组成，但对调节群落组装的生态机制或对生态系统功能的影响了解有限（Litchman等人，2013年）。功能特征方法通过基于形态学、生理学和行为特征（如体型、营养类型（例如食草性、肉食性）（Zhang等人，2022年）以及繁殖策略）来定义群体，这些特征共同决定了物种的生态角色及其对环境因素的响应（Litchman等人，2013年）。

这些特征直接影响生物体的适应度及其对关键生态系统过程（如生产力和能量传递）的影响（Hébert等人，2016年；Lavorel等人，1997年）。这种框架减少了分类上的复杂性，同时保留了生态学意义，表明生态系统功能往往由优势物种的特征驱动（Lavorel等人，1997年）。在其他海洋系统中的研究已经有效地将环境梯度与桡足类功能群联系起来，区分了贫营养水域中的肉食者和富营养水域中的食草者，或根据繁殖策略识别具有不同跨大陆架分布的群体（Benedetti等人，2018年）。尽管这种方法在其他地方已被证明有效（Pomerleau等人，2015年），但在受季风影响的孟买海岸仍缺乏此类基于特征的分析。

尽管有许多分类学研究记录了孟买海岸及邻近马哈拉施特拉邦水域浮游动物的季节性变化（Gajbhiye等人，1991年；Gaonkar等人，2010年；Goswami和Shrivastava，1996年；Kadam和Tiwari，2012年；Khandagale等人，2022年；Kulkarni和Mukadam，2015年；Madhupratap等人，1990年；Nair和Ramaiah，1998年；Nair等人，1983年；Ramaiah和Nair，1993年、1997年；Santakumari等人，1997年），但仍存在重要的研究空白。目前缺乏一项综合评估，将季风降雨对分类多样性和功能多样性的影响与水文变化结合起来。此外，尤其是构成沿海浮游动物10-30%的浮游幼体（PLB），它们在生态和经济上都非常重要（Kiorboe，1997年；Thompson等人，2013年），需要针对季风作用进行详细研究。解决这些空白对于从描述性季节模式迈向对生态驱动因素的机制性理解至关重要。

为此，本研究旨在：(i) 调查西南季风对关键水文水质参数（特别是温度、盐度、浊度和营养物质浓度）的影响；并评估这些参数对全浮游动物（重点关注桡足类）和浮游幼体（PLB）的数量和群落结构的影响；(ii) 通过分析生物特征多样性（包括摄食类型、繁殖策略和体型等特征）以及识别不同季风阶段的生态指示物种，来探讨桡足类群落的功能生态学。

研究区域

孟买是位于印度马哈拉施特拉邦西海岸的一个岛屿城市，处于西高止山脉的迎风面，受到西南季风的强烈影响。西风和西南风在阿拉伯海上空的抬升作用导致大量降雨，6月至8月的季节性降水量在1500–2000毫米之间（Gupta，2007年；Azmi等人，2015年；Ranger等人，2011年）。这一季风通过降雨和河流将大量营养物质输送到沿海水域。

水质参数的变化

共记录了10种不同的水质参数，其在研究地点两个季节的变化情况如图2所示。水质变量在空间上没有显著差异（p ≥ 0.05），而在时间上存在显著差异（p ≤ 0.05）。在10个水质参数中，有6个参数（温度、盐度、浊度、NO₂^--N、NO₃^--N和NH₄⁺-N）在两个季节之间存在显著差异（p ≤ 0.05）（表1）。

沿海

沿海水域的物理化学特征

沿海水域在水文参数（如温度、盐度、溶解氧、浊度和营养物质）方面表现出明显的季节性变化，尤其是在季风期间。这些变化是由淡水流入、风驱动的混合、循环改变以及陆地-海洋相互作用的增强所导致的。位于印度西海岸的孟买每年接收约2200毫米的降雨，其中大部分集中在6月至8月。

结论

季风变化通过动态调节关键水文参数（包括温度、盐度、浊度和营养物质浓度）对孟买海岸的浮游动物群落产生深远影响。具体来说，季风早期的条件表现为水温较高、盐度较高且营养物质较少，这与浮游动物数量和生物量的显著减少相关。相比之下，季风后期的特征是营养物质增加

作者贡献声明

坦莫伊·南迪（Tanmoy Nandy）：撰写 – 审稿与编辑、初稿撰写、可视化、数据验证、软件使用、方法论设计、调查实施、数据分析、数据整理、概念构思。桑托什·盖克瓦德（Santosh Gaikwad）：撰写 – 审稿与编辑、可视化、软件使用、方法论设计。萨比亚萨奇·索蒂亚（Sabyasachi Sautya）：撰写 – 审稿与编辑、初稿撰写、可视化、监督工作、资源协调、项目管理、方法论设计、资金申请、数据整理、概念构思。巴拉拉姆·萨胡（Balaram Sahu）：撰写 –

利益冲突声明

作者声明他们没有已知的财务利益或个人关系可能影响本文所述的工作。

数据可用性

数据可应要求提供。

利益冲突声明

作者声明他们没有已知的财务利益或个人关系可能影响本文所述的工作。

致谢

我们感谢CSIR-国家海洋学研究所的当局为这项研究提供的便利和支持。感谢Umesh Kumar Pradhan博士（CSIR-NIO-Mumbai高级科学家）和Haridevi C.K.博士（CSIR-NIO-Mumbai浮游植物实验室首席科学家）在野外工作和样本分析中的帮助和支持。Santosh Gaikwad（项目负责人）感谢CSIR提供的资深研究奖学金（文件编号31/0026(12239)/2021–EMR–I）。这是CSIR-NIO的贡献编号……