《Ecology and Evolution》：Responses of Soil Microbial Community to Rocky Desertification Succession and Their Relationships With Plant Functional Diversity in Southwest China Karst Ecosystem
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本综述系统揭示了西南喀斯特生态系统不同石漠化（KRD）阶段土壤微生物（细菌/真菌）群落结构与多样性的响应规律，发现其与土壤理化性质（SOC、TN、TP、pH等）和植物功能多样性（FRic、FEve、FDiv等）存在显著相关性。研究明确了细菌多样性受植物功能多样性与土壤性质直接调控，而真菌多样性主要通过土壤性质间接受植物影响，为喀斯特地区植被恢复与石漠化治理提供了重要理论依据。
摘要
土壤微生物在维持生态系统功能中发挥着关键调节作用。植物功能多样性通过影响土壤理化性质，塑造土壤微生物群落的结构与功能。然而，土壤微生物对喀斯特石漠化（KRD）演替的响应模式，特别是微生物群落动态与地上植物功能多样性之间的关系，尚不明确。本研究以中国西南典型喀斯特地区四个石漠化演替阶段（无石漠化NRD、轻度石漠化LRD、中度石漠化MRD、重度石漠化SRD）为对象，通过分析土壤微生物（细菌和真菌）多样性与群落组成、测定土壤理化性质、评估地上植物功能多样性，旨在阐明西南喀斯特生态系统土壤微生物群落对石漠化的响应规律及其与植物功能多样性的关系。
1 引言
土壤微生物参与有机质分解、养分循环等关键过程，对维持生态系统稳定性至关重要。喀斯特石漠化是西南喀斯特地区主要的土地退化形式，导致植被覆盖减少、土壤侵蚀加剧、基岩裸露扩大。植物功能多样性（即植物群落内物种间功能性状的变异）是生态系统功能的预测指标。理解石漠化演替过程中土壤微生物群落（尤其是细菌和真菌的差异响应）对植物功能性状连续变化的精细尺度响应机制，对于科学有效地实施喀斯特植被恢复和石漠化治理措施至关重要。
2 材料与方法
研究区位于贵州省贞丰县北盘江镇（105°38′53″ E, 25°39′37″ N），为典型喀斯特高原-峡谷地貌。针对四个典型石漠化演替阶段（NRD、LRD、MRD、SRD），每个阶段设置三个重复样地。采集0-15 cm土层土壤样品，测定土壤有机碳（SOC）、全氮（TN）、全磷（TP）、pH、土壤含水量（SWC）、容重（BD）等理化性质。利用高通量测序分析土壤细菌（16S rRNA基因V4区）和真菌（ITS1区）群落多样性及组成。调查样地内植物组成，测定叶片碳、氮、磷、硅含量及叶面积等功能性状，计算功能丰富度指数（FRic）、功能均匀度指数（FEve）、Rao二次熵（Rao）、功能离散指数（FDiv）和功能分散指数（FDis）。采用单因素方差分析（One-Way ANOVA）、冗余分析（RDA）、偏最小二乘结构方程模型（PLS-SEM）等进行统计分析和可视化。
3 结果
3.1 土壤微生物群落结构
在不同石漠化程度土壤中，共获得1745个细菌ASV（Amplicon Sequence Variants）和398个真菌ASV。土壤微生物群落组成在不同阶段差异显著。细菌优势门包括芽单胞菌门（Gemmatimonadota）、酸杆菌门（Acidobacterota）、放线菌门（Actinobacteriota）等。真菌优势门为子囊菌门（Ascomycota），其在所有石漠化阶段相对丰度均超过50%。随着石漠化加剧，放线菌门相对丰度逐渐增加，酸杆菌门相对丰度先增后降，子囊菌门丰度逐渐降低，担子菌门（Basidiomycota）相对丰度呈先降后升的U型趋势。
3.2 土壤微生物多样性
土壤细菌和真菌的Chao1、Simpson和Shannon多样性指数在不同石漠化阶段均呈现显著差异（p < 0.05）。土壤细菌Chao1指数在LRD阶段最低，随石漠化加剧呈先下降后恢复的趋势。细菌Simpson和Shannon指数在MRD阶段显著高于NRD。土壤真菌Chao1指数同样呈现先降后升趋势，但最低值出现在MRD。真菌Simpson指数随石漠化加剧逐步下降，Shannon指数也呈整体下降趋势。β多样性分析表明，与细菌群落相比，土壤真菌群落在不同石漠化程度下表现出更明显的结构差异。
3.3 植物功能多样性
五个植物功能多样性指数在四个石漠化阶段均存在显著差异（p < 0.05）。功能丰富度指数（FRic）在NRD阶段最高，并随石漠化加剧呈逐渐下降趋势。功能均匀度指数（FEve）和功能离散指数（FDiv）在NRD阶段显著低于其他阶段，且FEve沿石漠化梯度呈逐步上升趋势。功能分散指数（FDis）和Rao二次熵（Rao）在NRD阶段显著高于LRD和MRD，但与SRD无显著差异，两者均随石漠化加剧呈先降后升模式。
3.4 相关性分析
微生物群落（细菌和真菌）的组成和多样性指数与多种土壤理化因子和植物功能多样性存在显著（p < 0.05）或极显著（p < 0.01）相关性，但这种相关性的强度和模式随石漠化程度不同而显著变化。总体而言，土壤理化性质与微生物群落的相关性显著强于植物功能多样性。在五个植物功能多样性指数中，仅FRic指数在NRD和MRD阶段与细菌丰度呈显著相关。
3.5 作用机制
冗余分析（RDA）表明，对于细菌群落，土壤SOC、C:P、N:P、C:N是影响其多样性和群落结构的关键因子；对于真菌群落，土壤TP、SOC和植物FRic指数是主要影响因子。偏最小二乘结构方程模型（PLS-SEM）进一步揭示了各组分间的直接和间接调控路径：土壤细菌多样性直接受植物功能多样性和土壤理化性质的影响；而土壤真菌多样性主要直接受土壤理化性质调控，植物功能多样性通过影响土壤性质产生间接效应。
4 讨论
4.1 石漠化演替过程中土壤微生物群落组成和物种多样性的变化
喀斯特石漠化导致明显的植被退化、严重的水土流失和土地生产力丧失，从而改变了土壤微生物群落结构和多样性。放线菌门在贫瘠土壤中普遍存在，其对低有机碳条件的显著适应性解释了其随石漠化加剧而相对丰度增加的现象。真菌群落中以子囊菌门为绝对优势类群，但其丰度在石漠化高级阶段（SRD）降至最低，这可能反映了退化后期植物根系减少和随之而来的养分限制。
4.2 喀斯特石漠化演替过程中土壤微生物群落变化的驱动因素
土壤有机质、氮、磷等养分含量的变化直接影响微生物的生长和代谢。土壤pH是微生物多样性和组成变化的主要驱动因素。本研究表明，土壤C:N、N:P、TP和SOC是影响土壤细菌多样性和群落结构的关键因素，pH对土壤细菌群落组成和多样性有显著塑造作用。真菌群落组成和多样性与土壤C:N、C:P、TP和TN呈显著正相关，证实土壤理化性质对真菌群落也有强烈影响。
地上植被特征对土壤微生物群落产生深远影响。植物功能多样性对土壤微生物多样性和群落结构有显著影响。植物功能多样性的变化通过改变土壤理化性质，直接或间接地影响土壤微生物的群落组成和多样性。
5 结论
在喀斯特石漠化生态系统中，土壤微生物群落组成和多样性在不同石漠化程度下存在显著差异。与细菌群落相比，真菌群落在不同石漠化程度下表现出更明显的结构差异。地上植物功能多样性在不同石漠化程度下也表现出显著差异。土壤微生物（细菌和真菌）的分类组成和多样性指数与土壤理化性质及植物功能多样性在四个石漠化程度下均呈现显著或极显著相关性。本研究提出的两个科学假设均得到证实。在喀斯特石漠化演替过程中，土壤细菌多样性直接受植物功能多样性和土壤理化性质的影响，而土壤真菌多样性则主要直接受土壤理化性质调控，植物功能多样性通过土壤性质产生间接影响。石漠化演替过程中，植物、土壤和微生物之间存在着非常复杂的相互作用。阐明这些关系对于喀斯特地区的植被恢复和石漠化治理具有重要意义。
