《Oecologia》：Life-stage niche partitioning and functional strategies promote predatory coccinellids’ co-occurrence
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本研究针对农业生态系统中捕食性瓢虫种间竞争与共存机制这一关键问题，通过半控制实验和42个田间的系统采样，揭示了不同生活史阶段（卵、幼虫、蛹、成虫）的栖息地与微生境利用差异。研究发现优势种（Hippodamia convergens和Harmonia axyridis）在猎物丰富区域占主导，但化蛹时转向隐蔽场所；Eriopis connexa终生利用土壤微生境；竞争劣势种Cycloneda sanguinea通过利用非作物植被实现持久共存。非作物植被通过增加空间异质性和资源可用性，促进物种间空间隔离并降低竞争不对称性，最终提出基于行为可塑性的功能分类体系（风险耐受型、条件性风险规避型、生态位忠实型），为天敌昆虫群落构建机制提供了新见解。
在农业生态系统中，捕食性瓢虫作为重要的天敌昆虫，在控制蚜虫等害虫方面发挥着关键作用。然而，这些瓢虫物种如何在共享相似资源（如空间、食物和庇护所）的情况下实现共存，一直是群落生态学研究的核心问题。理论预测，生态位分化可以促进物种共存，但这取决于栖息地特征、行为特征和竞争强度。特别值得注意的是，生态位利用可能随着生活史阶段的变化而改变，因为个体发育转变会改变栖息地利用和物种间相互作用。对于瓢虫这类完全变态昆虫而言，幼虫和成虫在形态、行为和生活需求上存在显著差异，它们可能在不同发育阶段利用不同的微生境进行觅食、产卵和化蛹，这种跨生活史阶段的生态位分化可能是促进共存的潜在机制。
在巴西的有机农场中，四种常见的捕食性瓢虫——Cycloneda sanguinea、Eriopis connexa、Harmonia axyridis（异色瓢虫）和Hippodamia convergens——经常在同一栖息地中出现，这为研究物种共存机制提供了理想的模型系统。然而，这些物种间的共存机制尚不清楚：是物种对环境线索的先天反应驱动了它们的空间分布，还是物种间相互作用在整个生活史阶段塑造了它们的分布模式？为了解决这一问题，研究人员开展了一项综合研究，旨在探究栖息地和微生境利用如何随着瓢虫生活史阶段的变化而变化，以及非作物植被在调节物种共存中的作用。这项研究结果发表在生态学领域重要期刊《Oecologia》上，为理解天敌昆虫群落构建机制提供了新的视角。
研究人员采用了两种主要的研究方法：半控制性的笼养实验和大规模的田间调查。在笼养实验中，他们在实验田种植甘蓝（Brassica oleracea var. acephala），并通过人工接种蚜虫（Myzus persicae和Lipaphis pseudobrassicae）建立实验系统。研究人员在实验室条件下饲养四种瓢虫，然后将其不同生活史阶段的个体（四龄幼虫用于化蛹位置选择研究，新交配的雌虫用于产卵位置选择研究）引入覆盖有纱网的笼子中。通过每日观察，详细记录了卵块和蛹的精确位置，包括植物不同部位（上、中、下三分之一）、土壤表面和笼壁。在田间调查部分，研究人员于2020至2023年的干旱季节（8-10月）对巴西联邦区的42个有机农场进行了系统采样。在每个农场，他们在作物区域和相邻的非作物植被带随机设置1m×1m的样方，由训练有素的调查人员仔细检查所有样方，手动收集并记录所有瓢虫生活史阶段（卵、幼虫、蛹、成虫）的个体，同时记录物种、栖息地类型和具体的微生境位置。数据分析方面，研究人员使用多项逻辑回归模型分析了物种间在栖息地和微生境利用上的差异，并通过Pianka生态位重叠指数评估了物种对间的生态位重叠程度，还采用零模型检验了观察到的生态位重叠是否显著偏离随机期望。
微生境利用和生态位重叠的笼养实验
在产卵微生境选择方面，不同瓢虫物种表现出明显差异。Cycloneda sanguinea更倾向于在植物中部三分之一处产卵，而Eriopis connexa则在土壤上产卵的概率最高。Harmonia axyridis在植物中部和下部三分之一处产卵的可能性较大，而Hippodamia convergens则更可能在下部三分之一和土壤上产卵。在化蛹微生境选择方面，Cycloneda sanguinea和Harmonia axyridis在各微生境的化蛹概率相似，Eriopis connexa更可能在土壤上化蛹，而Hippodamia convergens则更倾向于在笼壁上化蛹。生态位重叠分析表明，瓢虫卵和蛹的总体生态位重叠较高（>60%），但统计上与零模型无显著差异，说明观察到的重叠可能源于偶然因素。不过，Eriopis connexa和Harmonia axyridis之间的生态位重叠较低（<40%），表明这两个物种在空间利用上存在一定分化。
田间栖息地和微生境利用及生态位重叠
田间调查结果显示，瓢虫（幼虫和成虫）在栖息地和微生尺度的出现概率受到物种身份、农场平均瓢虫丰度以及这两个变量间交互作用的显著影响。在甘蓝植物的不同部位，物种出现概率高度重叠（预测出现概率低于25%），且随着农场瓢虫丰度的增加呈下降趋势。在土壤表面，Eriopis connexa是唯一一个随着瓢虫丰度增加而出现概率增加的物种，而Hippodamia convergens在土壤上的出现概率随着瓢虫丰度增加而减少，Cycloneda sanguinea和Harmonia axyridis则很少利用土壤。在非作物植物方面，Cycloneda sanguinea的出现概率最高（接近100%），且不受瓢虫丰度影响；Harmonia axyridis和Hippodamia convergens利用非作物植物的概率随着瓢虫丰度增加而上升；而Eriopis connexa在瓢虫丰度低时有一定概率利用非作物植物，但随着丰度增加，这一概率急剧下降至接近零。生态位重叠分析显示，瓢虫物种对间的生态位重叠程度存在差异，且随着生活史阶段而变化。幼虫和成虫等可移动阶段的生态位重叠较高（>80%），而卵和蛹等不可移动阶段的生态位重叠较低，且空间上更加隔离。
研究结论和讨论部分强调了瓢虫通过空间生态位分化实现共存的机制，这种分化受到环境异质性和生活史阶段差异的调节。栖息地和微生境利用因物种和生活史阶段而异，受到先天行为和瓢虫丰度密度依赖性效应的可塑性反应共同影响。基于这些行为响应，研究人员提出了一个功能分类体系：Hippodamia convergens可归类为风险耐受型物种，在猎物丰富但竞争激烈的作物栖息地中表现出色；Cycloneda sanguinea为风险规避型物种，局限于非作物植被，以牺牲对高猎物密度区域的访问为代价，换取较低的种间竞争和更多样化的资源；Eriopis connexa为生态位忠实型专家，占据竞争较弱的栖息地，并随着瓢虫丰度增加强化其土壤觅食特化，可能随着时间的推移减少捕食和竞争；Harmonia axyridis在成功入侵区域可能是风险耐受型，但在本研究系统中表现为条件性风险规避型，它在种间竞争较低的适宜栖息地中表现出色，但在被排挤到较不适宜的栖息地时则衰退，这是因为其在入侵区域对蚜虫的强烈依赖和资源利用灵活性有限。
这项研究的重要意义在于揭示了生活史阶段的生态位分配和功能策略如何促进捕食性瓢虫的共存。非作物植被通过实现空间隔离和减少推测的竞争不对称性，在不同生活史阶段促进了物种共存。这些模式强调了物种相互作用强度和空间分配的个体发育变化，反映了行为可塑性和栖息地特征的影响。提出的基于行为可塑性的功能分类可以扩展到其他研究系统，为天敌昆虫群落构建机制和农业生态系统中的保护性生物防治策略提供了新的理论框架。特别是对于入侵物种Harmonia axyridis，研究结果有助于解释为何它在巴西中部有机农业系统中未能成功建立种群，可能是因为本地物种通过更有效的资源利用（特别是植物提供的食物）和本地寄生蜂的高压压力，在竞争中占据优势。
