《Plant Physiology and Biochemistry》：Soil compaction impairs cotton growth and photosynthetic performance even under non-limiting water and nutrient conditions
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本研究针对土壤紧实制约全球农业生产的突出问题，以对紧实敏感的棉花为研究对象，在水分养分非限制条件下系统揭示了土壤紧实通过改变土壤物理性质、抑制根系生长、降低叶片光合性能（包括气孔导度gs、净光合速率A、最大羧化速率VCMAX等）、破坏叶绿体超微结构（类囊体层叠减少）及光系统II（PSII）电子传递链（表现为OJIP曲线J-I相异常）等多重途径，最终导致碳同化减少和生物量积累下降的生理机制。该研究为优化土壤管理策略提供了重要理论依据。
农业机械化在提升生产效率的同时，其重型机械的反复碾压也带来了一个隐蔽而严峻的挑战——土壤紧实。据估计，全球约有6800万公顷耕地受到紧实影响，且随着农机具重量的增加，这一趋势仍在加剧。土壤紧实破坏了良好的土壤结构，导致孔隙减少、通气性变差、根系穿透阻力增大，进而深刻影响作物生长。棉花作为一种对土壤紧实尤为敏感的重要经济作物，其在巴西萨瓦纳生物群系等地区的集约化种植系统中，因连年重茬和重型机械作业，土壤紧实问题日益突出，严重制约了产量提升。然而，尽管土壤紧实对作物生长的负面影响已被广泛观察，但其如何具体影响植物内部复杂的生理过程，特别是光合作用这一生命活动的基础，其内在机制尚未被充分阐明。以往的研究多集中于土壤物理性质与最终产量的简单关联，而将土壤物理变化与植物光合生理、生化代谢及细胞结构响应联系起来的系统性研究仍较为缺乏。明确土壤紧实胁迫下棉花光合作用受限的关键环节，对于制定有效的缓解策略、保障棉花生产可持续发展至关重要。为此，由Camila P. Cagna、Cássio A. Tormena、Renan Falcioni、Fabio R. Echer、Olanrewaju H. Ologunde、Marcio R. Nunes和Werner C. Antunes组成的研究团队，在《Plant Physiology and Biochemistry》上发表了他们的研究成果，系统揭示了即使在水分和养分供应充足的条件下，土壤紧实如何从形态、解剖、生化及光化学等多个层面损害棉花的生长和光合性能。
为了精准评估土壤紧实对棉花生理性能的直接影响，研究人员在温室内开展了严格控制条件的盆栽实验。他们采用砂质铁铝土，通过控制压实程度设置了三个处理：对照（75%最大土壤容重，Bd = 1.52 Mg m-3，非紧实）、中度紧实（DC85，Bd = 1.66 Mg m-3）和高度紧实（DC95，Bd = 1.78 Mg m-3）。实验采用完全随机设计，确保水分和养分供应充足，以隔离紧实本身的影响。研究综合运用了土壤物理性质分析（如土壤容重、孔隙度、穿透阻力、导气率等）、植物生长分析（生物量、根冠比、叶面积等）、叶片光学特性测量（反射率、透射率、吸收率）、光合色素含量测定、气体交换测量（光响应曲线、A-Ci响应曲线、日变化监测）、叶绿素a荧光动力学（OJIP瞬变）分析以及显微技术（光学显微镜、扫描电镜、透射电镜）观察叶片解剖结构和叶绿体超微结构，并测定了叶片糖类和淀粉含量。
3.1. 土壤物理性质
随着压实度增加，土壤物理性质显著恶化。DC95处理与对照相比，土壤容重（Bd）增加14%，田间持水量下的穿透阻力（RPFC）增加76%，总孔隙度（TP）降低21%，大孔隙度（Macro）降低75%，而毛管水/总孔隙度比值（FC/TP）增加30%，空气容量/总孔隙度比值（AC/TP）降低30%，导气率（Kair）降低82%。DC85处理则呈现中间值。这表明紧实严重恶化了土壤的通气性和导水性，增加了根系生长阻力。
3.2. 生长参数
土壤紧实显著抑制了棉花生长。与对照相比，DC85和DC95处理的植株根长、根体积、总干重、茎长、茎粗、叶片数、叶干重和叶面积均显著降低。叶片扩展速率和日累积蒸腾量也随紧实度增加而下降。紧实还改变了生物量分配，根质量分数（RMF）在DC85和DC95下降低约35%，而茎质量分数（SMF）、叶质量分数（LMF）和叶面积比（LAR）则分别增加40%、33%和37%。单位叶速率（ULR）在紧实处理下降低53%。营养分析表明，除铜外，大量和微量营养元素吸收未受紧实影响。
3.3. 昼夜气体交换
连续三天的日变化监测显示，DC95处理的气孔导度（gs）、净光合速率（A）和蒸腾速率（E）在全天均显著低于对照。例如，DC95在中午时分的gs峰值比对照低60%，A峰值低23%。同时，DC85和DC95处理的gs数据标准差更大，表明存在气孔开闭不均一现象。内在水分利用效率（iWUE）在紧实处理下加倍，但这主要是由于A的下降幅度小于gs的下降幅度，并非真正的效率提升。
3.4. 叶片色素含量和光学性质
紧实处理降低了叶片色素含量。DC95处理的单位面积叶绿素a（Chl a）、叶绿素b（Chl b）、总叶绿素（Chl a+b）和类胡萝卜素（Car）含量均低于对照。叶片光学特性也发生改变，DC95处理叶片在400-700 nm波段的反射率增加，透射率和吸收率降低，表明叶片捕获光能的能力下降。
3.5. 叶片结构和细胞组织
显微解剖分析表明，紧实改变了叶片结构。DC95处理下叶片总厚度增加约15%，主要是海绵组织增厚所致，栅栏组织厚度变化不大。因此，海绵组织与栅栏组织的比值在紧实下增加。下表皮厚度在DC95下减小。扫描电镜显示，紧实下叶片上表皮铺面细胞面积增大，气孔密度增加，保卫细胞长度减小而宽度增加，细胞表面粗糙度增加。
3.6. 综合光化学、羧化和荧光测量
光响应曲线和A-Ci曲线分析表明，紧实降低了棉花的光合能力。DC95处理的光饱和点（LSP）、最大总光合速率（PgMAX）和最大净光合速率（AMAX）均显著降低。基于A-Ci曲线估算的最大Rubisco羧化速率（VCMAX）在DC95下降低了31%，而最大电子传输速率（JMAX）和磷酸丙糖利用（TPU）无显著变化，说明羧化效率是主要限制因素之一。叶绿素荧光参数显示，DC95下PSII的最大量子产量（Fv/Fm）、实际量子效率（ΦPSII）、光化学淬灭（qP）和电子传输速率（ETR）均下降，而非光化学淬灭（NPQ）增加，表明PSII光化学效率受损，过剩光能以热形式耗散增加。
3.7. 叶绿素a荧光瞬变（OJIP）评估
OJIP荧光瞬变分析揭示了PSII内部电子传递的详细变化。与对照相比，DC95处理在OJIP曲线上表现出正L带（~150 μs），表明PSII单元间能量连通性降低；正K带（~300 μs），暗示放氧复合体（OEC）功能受损；J点（~2 ms）荧光强度升高，表明电子从QA向QB的传递受阻；I点（~30 ms）也发生偏离，反映质体醌库还原动力学改变。这些变化共同表明紧实胁迫下PSII供体侧和受体侧均受到损伤。
3.8. 叶绿体超微结构改变
透射电镜观察发现，紧实处理显著改变了叶绿体超微结构。DC95处理下，栅栏组织细胞中叶绿体数量比对照减少24%，而海绵组织中叶绿体数量增加20%，导致海绵组织/栅栏组织叶绿体比值增加。此外，紧实处理下叶绿体类囊体膜变薄、伸长，堆叠程度降低，基质类囊体增多，淀粉粒数量减少。这些结构变化与光合功能下降相一致。
3.9. 碳水化合物变化
叶片碳水化合物含量分析显示，随着土壤紧实度增加，葡萄糖、果糖、蔗糖和淀粉含量均显著降低。这与观察到的碳同化速率下降和生物量积累减少直接相关。
4. 讨论与结论
本研究通过多层次的系统分析，清晰地揭示了土壤紧实对棉花光合作用的抑制机制。即使在水分和养分供应非限制条件下，土壤紧实仍通过多种途径协同作用，最终导致棉花生长受阻和产量潜力下降。
首先，土壤紧实直接恶化了土壤物理环境，增加了根系生长的机械阻力，限制了根系的扩展和功能，这可能是触发后续一系列生理响应的初始信号。尽管养分吸收未受显著影响，但根系形态和功能的改变可能通过尚未完全明确的信号传导途径（如激素平衡改变）影响地上部生长。
其次，土壤紧实诱导了叶片形态和解剖结构的适应性变化，如叶片增厚（主要是海绵组织增厚）、单位面积叶绿体数量在光合活性高的栅栏组织中减少、气孔特征改变等。这些结构变化虽然可能在一定程度上有助于逆境适应（如增强水分保持），但同时也增加了单位叶面积的构建成本，并可能影响光在叶片内的分布和CO2的扩散路径。
最关键的是，土壤紧实对棉花的光合机能造成了多环节的损伤。在气孔水平，gs的降低直接限制了CO2向叶肉细胞的扩散。在叶肉细胞水平，羧化效率（VCMAX）的下降表明Rubisco酶活性或数量受损。在叶绿体水平，色素含量的减少、类囊体膜结构的破坏以及PSII电子传递链的多处障碍（如OEC功能受损、QA到QB的电子传递受阻），共同导致了光能捕获、转化和碳同化效率的全面下降。为了应对光能吸收与利用之间的失衡，植株启动了热耗散机制（NPQ升高）以保护光合机构免受光损伤，但这部分能量无法用于碳固定，进一步降低了光合效率。最终，碳同化的减少直接导致了叶片中糖类和淀粉等光合产物的积累不足，生物量增长受限。
值得注意的是，本研究未观察到碳水化合物积累引起的反馈抑制现象，即光合下降主要是由于碳同化过程本身受限所致，而非源库关系失调。这表明在土壤紧实胁迫下，改善源叶的光合能力是提高作物生产力的关键。
综上所述，本研究证实土壤紧实是一种多维胁迫因子，它通过整合物理（土壤结构、根系阻力）、形态（根、叶形态）、解剖（叶、叶绿体结构）、光化学（光能吸收、传递、转化）和生化（羧化效率）等多个层面的限制，最终汇聚于碳同化减少这一核心环节，从而抑制棉花生长。这些发现强调了维持适宜土壤物理条件对于保障作物光合功能和生产性能的极端重要性。该研究不仅深化了对土壤紧实胁迫机理的理解，也为通过改良土壤结构、采用保护性农业措施（如少免耕、控制交通）等农艺管理策略来缓解紧实危害、提升棉花产量和资源利用效率提供了坚实的理论依据。
