多尺度驱动因素塑造了中国亚热带地区南岭山脉东部的晚第四纪植被组成

《Quaternary Science Reviews》：Multi-scale drivers shaped the late Quaternary vegetation composition in eastern Nanling Mountains, subtropical China

植被动态与驱动机制研究 | 长江中下游 | Dahu沼泽 | 末次冰期 | 东亚夏季风 | 人类活动

　　

全明英|魏忠|王晓军|李天航|林杜瑞|毛丽敏

华南师范大学地理科学学院，广州，510631，中国

摘要

了解植被动态及其驱动机制对于预测生态系统响应至关重要。在本文中，我们利用来自大湖沼（位于中国南部南岭山脉东部）的46,300年花粉记录，这是迄今为止亚热带季风地区最长的高分辨率湖泊序列，来重建植被动态并解析不同的驱动因素。通过生物量化和主成分分析，定量重建了约46,300年前的植被演化历史。

在海洋同位素阶段3b（约46,300–41,200年前），温暖湿润的气候促进了常绿阔叶林（EBLF）的扩展。在海洋同位素阶段3c（约41,200–26,800年前），气候变冷变干，有利于落叶阔叶林（DBLF）和草本植物的繁盛。末次冰盛期（LGM，约26,800–17,400年前）期间，以Fagus和Tsuga为主的混合森林在凉爽湿润的气候下得以维持，这得益于东亚夏季季风（EASM）的减弱、持续的雾层以及南岭山脉（NLM）的地形屏障效应。冰川消退期（约17,400–12,200年前）的升温引发了喜热植物（Cyclobalanopsis/Quercus）的扩展。全新世早期（约12,200–8,200年前），在强化的EASM作用下，EBLF占据主导地位。全新世中期（约8,200–4,200年前），湖面扩大，湿生草本植物盛行；而全新世晚期（约4,200–0,600年前），植被覆盖稀疏（可能是森林和草地的开放镶嵌格局），这可能与气候变冷以及自约2,800年以来的人类活动加剧有关。

光谱和小波分析揭示了自海洋同位素阶段3b以来由轨道尺度进动引起的EASM变化（20,300年周期），这种变化受到热带海洋-大气振荡（12,200年周期）和北大西洋变化（1,000年周期）的调节。通过揭示日照驱动的气候和地形如何共同创造了凉爽湿润的微生境，Fagus和Tsuga森林在LGM期间的存在为重新评估亚热带地区极端干旱的假设提供了依据。这种多尺度分析整合了轨道强迫、区域地形和人为影响，为理解亚热带森林在极端气候下的韧性提供了框架。

引言

海洋同位素阶段3（MIS 3）（约60,000–25,000年前）是上一个冰川期的一个间冰期阶段，其特征是千年的气候波动（如Dansgaard-Oeschger事件）（Dansgaard等人，1993年）。这一阶段因其温和的气候而受到特别关注，被认为与现代变暖时期相似，为研究植被对未来气候变化的响应提供了重要的对比窗口（Zhao等人，2014年）。随着全球冰盖的扩张，海平面显著下降，大气中的CO₂浓度降低，地球进入了末次冰盛期（LGM，约26,500–19,000年前）（Clark等人，2009年）。LGM之后，气候进入冰川消退期（LDG，19,000–11,700年前），随后是全新世（约11,700–0年前）的温暖稳定气候，有利于人类文明的繁荣。

植被对气候变化非常敏感，而花粉是基于重建植被解释气候变化的重要指标（Faegri等人，1989年）。在冰川-间冰期循环中，大量花粉证据表明中国的植被带经历了显著的南北迁移和垂直变化（Zhao等人，2014年）。特别是在寒冷的LGM期间，干旱的草原和沙漠草原在中国北部扩展，而南部地区的植被虽然没有像北部那样发生根本性的生物群落变化，但也经历了显著的组成变化和生产力下降（Yu等人，2000年）。在中国亚热带地区，先前的研究表明植被受冰川影响较小，然而越来越多的证据表明，中国亚热带地区的植被也对全球气候变化做出了敏感反应（Song等人，2024年；Yue等人，2012年）。

关于LGM期间中国亚热带地区植被变化的一般模式存在共识，但在这个极端寒冷的时期是否以森林为主仍不清楚。一些研究提出，特别是在山区和沿海地区，可能存在森林或森林与草地的镶嵌格局。Song等人（2023年）认为，由于秦巴山脉的地形屏障和中等海拔的微气候，温带落叶阔叶林和适应寒冷的混交针叶-阔叶林在中国亚热带地区得以持续存在。Liu等人（2013年）也认为，尽管中国南部有大量的Artemisia花粉，但长江以南地区仍然存在森林。相反，一些研究认为寒冷干燥的LGM导致了中国南部的森林退化，被耐旱和耐寒的草地和/或开阔林地所取代。Ma等人（2022年）提供的花粉记录显示，在中国中亚热带地区的林家坊，木本植物比例显著下降，草本植物扩展，挑战了之前认为森林占主导地位的观点。最近基于湖光岩玛珥湖的粒度和总有机物数据的研究表明，LGM期间湖面降至最低水平（32,000–18,000年前），导致了过去40,000年来最极端的干旱（Wang等人，2026年）。这些争论的焦点是LGM期间的寒冷和干旱程度，以及这种极端气候条件是否维持了森林的生存。

另一个重要问题是人类活动何时开始改变植被景观，尤其是在中国亚热带地区，这里是重要的生物多样性热点和特有植物的关键庇护所（Wu，1980年）。全球化石花粉记录显示，全新世晚期（4,600–2,900年前）植被变化的速度前所未有，甚至超过了冰川消退期，表明人为影响可能超过了气候驱动的变化（Mottl等人，2021年）。来自中国亚热带地区的花粉记录显示人类影响的时间不一致：Dai等人（2021年）观察到7,000–3,000年前蕨类植物（Dicranopteris）的扩展；Chen等人（2023年）记录了5,000年后的森林衰退和草地扩展，这与水稻农业有关；而罗霄山地区的花粉记录表明，与农业耕作相关的人类活动始于约3,000年前，导致草本植物显著增加（例如Wan等人，2024年）；Yue等人（2012年）报告说2,000年后常绿阔叶树减少，草地/蕨类植物增加，表明农业扩张。从古环境代理指标解释人为信号的分歧，加上区域生态系统对人类干扰的不同响应阈值，导致了关于人类主导影响开始时间的不同观点。

上述两个主要争议突显了我们对自MIS 3以来中国亚热带地区植被演化历史及其驱动机制理解的显著空白，尤其是在LGM和全新世晚期。为了澄清自然气候变率和人类活动的各自作用，我们使用了来自南岭山脉东部大湖沼的高分辨率花粉记录，重建了自MIS 3中期以来研究区域的植被历史和气候变化。本文重点关注：1）约46,300年前的Dahu沼泽植被动态；2）自MIS 3b以来植被组成变化的可能机制；3）LGM期间在极端气候条件下是否存在森林或植被是否经历了显著退化，通过Dahu沼泽的花粉证据来澄清“森林持续存在”的争论；4）通过识别潜在的人类干扰证据，确定人类活动开始显著改变当地植被组成的时间。

研究区域

大湖沼位于中国亚热带地区南部山区的一个封闭的盆地内。它大约位于江西省定南县西南方向2公里处，邻近广东省（图1b）。此外，它位于长江和珠江水系的分水岭，标志着中国中南部亚热带过渡带的南部边界（图1a）。该盆地面积约为0.8平方公里，平均海拔约为246米。

采样和测年

2006年12月，使用Eijkelkamp钻探设备在大湖沼中心（24°45.456′N, 115°2.24′E, 海拔约246米）钻取了一个8.6米长的沉积物岩芯（命名为KD）。岩芯底部接触基岩。根据不同的岩性相，选择了十个陆地植物残留物样本和十个不同层次的有机质样本，分别用于加速器质谱（AMS）和传统的放射性碳（¹⁴C）测年（Zhong等人，2010年）。

岩性和年代学

岩芯KD顶部70厘米的材料是受到农业活动扰动的重新堆积的土壤，而70厘米以下的沉积物特征是交替的贫有机质湖泊沉积物（主要由蓝灰色或灰绿色淤泥或淤积粘土组成）和富有机质的沼泽沉积物（黑色草本丰富的泥炭和深灰色淤泥或粘土）（图2）。岩性反映了大湖沼水文条件的多次变化，即湖泊沉积物代表了湖泊水体扩张的时期。

约46,300年前的Dahu沼泽植被动态

我们的花粉数据表明，在LGM之前（约46,300–26,800年前），研究区域以以Alnus、Pinus、Tsuga、Fagus和Quercus为主的阔叶-针叶混合森林为特征（图3）。这种植被组成对应于南岭地区海拔1300至1800米之间的山地混交针叶和阔叶森林带（Lin，1965年），表明当时的平均冬季温度可能比现在更低。湖泊和沼泽环境的交替出现反映了

结论

本研究基于8.6米长的岩芯（KD）中的花粉数据，重建了过去约46,300年来中国南部南岭山脉东部大湖沼的植被动态，这是该地区迄今为止最长的高分辨率湖泊序列。还讨论了自MIS 3b以来植被组成变化的可能机制。

花粉数据显示，在末次冰盛期之前（约46,300–26,800年前），以阔叶-针叶混合森林为主。相对温暖的气候

作者贡献说明

钟W：监督和概念化，写作-审稿和编辑。全明英：方法学，数据管理，撰写-初稿准备。王晓军、李天航和林杜瑞：审稿和编辑。毛丽敏：方法学，写作和编辑。

利益冲突声明

作者声明他们没有已知的可能会影响本文工作的财务利益或个人关系。

致谢

我们感谢薛继斌博士、欧阳军、彭张洪和刘金轩在野外调查中的帮助。花粉预处理和鉴定工作在华南师范大学的环境进化实验室进行。我们衷心感谢河北师范大学的徐青海教授和张胜瑞博士在花粉鉴定方面的指导。我们也感谢南京地理与湖泊学研究所的朱克欣博士在统计分析方面的热心帮助。