《Planta》：Transcriptome and metabolite profiles reveal differential molecular responses of wild and cultivated amaranth species to water deficit and salt stress
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本研究针对干旱和土壤盐渍化严重威胁作物生产的重大问题，通过对野生种A. hybridus和栽培种A. hypochondriacus叶片进行转录组和代谢组学分析，揭示了两种苋属植物采用不同策略应对盐胁迫和水分亏缺：A. hybridus依赖组成型激活机制耐受盐分，而A. hypochondriacus则通过组成型保护和强大的转录响应适应双重胁迫，为作物抗逆育种提供了重要分子靶点和理论依据。
在全球气候变化加剧的背景下，干旱和土壤盐渍化已成为威胁农业可持续发展的两大环境因素，显著影响作物产量。面对这一严峻挑战，挖掘植物自身的抗逆潜力，特别是从作物的野生近缘种中寻找优异的抗逆基因资源，成为育种家们关注的焦点。苋菜，作为一种营养丰富的伪谷物，其野生种A. hybridus（野苋）和栽培种A. hypochondriacus（千穗谷）展现出对干旱和盐胁迫的非凡耐受性，但它们应对逆境的分子机制尚不清晰。为了揭示这两种亲缘关系密切的物种在应对水分亏缺和高盐环境时的策略差异，一个研究团队在《Planta》上发表了他们的最新研究成果。
为了深入探究这一问题，研究人员开展了一项整合转录组学和代谢组学的综合分析。他们分别对生长在正常条件、盐胁迫（梯度浓度NaCl处理）和水分亏缺条件下的A. hybridus和A. hypochondriacus的叶片进行取样。关键技术方法包括：利用Illumina平台进行RNA测序(RNA-Seq)并对数据进行从头组装和差异表达基因(DEG)分析；通过气相色谱-质谱联用(GC-MS)进行非靶向代谢物分析，鉴定挥发性及半挥发性化合物；同时，利用高效液相色谱(HPLC)等技术定量测定叶片中的糖、酚类化合物、黄酮和叶绿素含量。所有植物材料均来源于墨西哥国家林业、农业和牲畜研究所(INIFAP)。
A. hypochondriacus对水分亏缺和盐胁迫具有高度耐受性
表型观察发现，在盐胁迫和水分亏缺下，栽培种A. hypochondriacus未表现出明显的生长抑制或损伤症状。相比之下，野生种A. hybridus虽然也能在高盐（最高0.5 M NaCl）条件下生长，但在水分亏缺时表现出生物量减少和老叶黄化现象，表明其对干旱更为敏感。
苋属物种对高盐度表现出不同的转录组响应
转录组分析揭示了两种物种响应策略的根本差异。A. hybridus在盐胁迫下仅产生少量DEG（170个），而在水分亏缺下DEG数量较多（1179个），暗示其对盐胁迫的适应可能依赖于预先存在的、组成型激活的机制。相反，A. hypochondriacus对两种胁迫均表现出强烈的转录重编程，在盐胁迫和水分亏缺下分别鉴定出1537和1608个DEG，表明其通过激活广泛的转录响应来适应逆境。
物种特异性转录响应
基因本体(GO)富集分析显示，在盐胁迫下，A. hybridus上调的基因与刺激响应相关，而下调的基因主要富集在代谢过程。在水分亏缺下，其上调基因涉及泛素化、二羧酸代谢等过程。A. hypochondriacus对盐胁迫的响应特征在于海藻糖、黄酮代谢、阴离子转运、细胞壁组织等过程的基因上调；对水分亏缺的响应则涉及激酶活性、细胞表面受体信号等基因的上调。
直系同源基因表达谱比较
通过OrthoFinder鉴定直系同源基因并分析其表达模式（TPM值），可以将基因表达谱分为多个簇，清晰地展示了物种间和胁迫处理间的差异。例如，一些在A. hypochondriacus对照和盐胁迫下高表达的基因簇与光合作用、氨基酸代谢、糖代谢等相关。而在A. hybridus盐胁迫下特异性高表达的基因簇则与磷酸酯代谢、甾体生物合成、牛磺酸代谢等通路相关。A. hypochondriacus在两种胁迫下均高表达的基因簇则与MAPK信号通路、ABC转运蛋白、支链氨基酸(BCAA)降解等有关。
糖、酚类化合物和叶绿素含量在响应非生物胁迫时发生显著变化
代谢物定量分析表明，在对照条件下，A. hypochondriacus叶片中的葡萄糖和酚类化合物含量高于A. hybridus。在胁迫下，两种物种的代谢物积累模式不同：例如，A. hypochondriacus在盐胁迫下蔗糖大量积累，而A. hybridus在盐胁迫下酚类化合物显著增加。两种物种的黄酮含量在水分亏缺时下降，在盐胁迫时升高。两种叶绿素（a和b）的含量在A. hybridus中始终高于A. hypochondriacus，且在胁迫下均有所下降。
物种间和胁迫处理下挥发性及半挥发性化合物积累的变化
GC-MS非靶向代谢组学分析检测到多种化合物在不同处理和物种间存在差异积累。这些化合物涉及脂肪酸代谢（如棕榈酸、角鲨烯、α-生育酚）、膜保护（软骨甾醇）、抗菌/抗真菌活性（如desaspidinol、α-D-甘露呋喃糖苷-O-香叶酯）以及磷酸酯代谢（如甲基膦酸、丁基膦酸）等途径。
本研究通过多组学整合分析，系统阐释了两种苋属植物应对水分亏缺和盐胁迫的分子机制。研究发现，野生种A. hybridus对盐胁迫的耐受性可能源于其组成型激活的保护机制，包括通过磷酸酯和次磷酸酯代谢获取磷源、调控膜完整性（如甾体生物合成、溶血磷脂酰基转移酶LPLAT活性）、以及谷胱甘肽和过氧化物酶相关的活性氧(ROS)解毒系统。与之形成对比的是，栽培种A. hypochondriacus展现出更强的转录可塑性，其耐受性依赖于从野生祖先继承的组成型保护基础（如高水平的光合作用、硫代谢、硫胺素代谢相关基因表达）以及对胁迫（尤其是水分亏缺和盐胁迫共同响应）的快速转录重编程，其特征是MAPK信号通路、ABC转运蛋白、海藻糖代谢、棉子糖家族寡糖(RFOs)、支链氨基酸(BCAA)降解、细胞壁木质化以及热激蛋白(HSPs)等相关基因的上调。
该研究的意义在于，它不仅揭示了野生和栽培苋属物种采用的不同应激策略，为理解植物适应性进化提供了新见解，而且鉴定出的关键基因（如参与磷酸酯代谢、MAPK信号、BCAA降解的基因）和代谢通路（如甾体生物合成、RFOs积累）为未来作物（特别是谷物）的抗旱耐盐遗传改良提供了宝贵的候选靶点和基因资源。利用野生近缘种的遗传潜力，结合现代育种技术，有望培育出更能适应未来气候变化挑战的高产稳产作物品种。
