《Functional Ecology》：Community-level effects of Müllerian mimicry on pollinator diversity and functioning
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本文通过分析熊蜂（Bombus spp.）群落的颜色相似性、物种共存模式和功能多样性，首次在群落水平验证了穆氏拟态（Müllerian mimicry）对传粉者多样性及生态系统功能（如植物访问物种丰富度和花冠管长度多样性）的调控作用。研究发现拟态通过促进物种共存并协同生态位分化（如形态和系统发育差异）显著提升群落多样性，揭示了这种正互作在生物多样性-生态系统功能关系中的新机制。
引言背景
穆氏拟态（Müllerian mimicry）作为一种有害物种间通过演化相似警戒信号形成的互利互作，常伴随拟态物种间的生态位分化。传统研究多聚焦于其进化意义，而其对物种共存、多样性及生态系统功能的群落水平影响尚不明确。本研究以熊蜂群落为模型，通过分析颜色相似性与物种多度、防御性（雌雄比例）的关联，验证穆氏拟态的核心假设，并进一步探讨拟态如何与系统发育和形态差异协同影响群落组装及传粉功能。
研究方法
研究基于西班牙坎塔布连山脉35年（1988-2022年）的野外监测数据，涵盖254个样点、26个熊蜂类群和8866次访花记录。通过光谱测量获取45个颜色变量（包括亮度、色度和色调），结合形态（体大小和吻长）、系统发育和气候生态位数据，采用矩阵回归模型（MRM）和线性混合模型分析拟态对物种共存（C-score）、群落多样性（物种丰富度、访花植物多样性和花冠管长度多样性）的影响。标准化效应值（SES）用于量化群落内颜色、形态和系统发育差异的随机偏离。
穆氏拟态的验证
结果支持穆氏拟态的理论预测：稀有或小群体物种（如Bombus humilis）表现出更低的平均颜色差异（p<0.05），且拟态强度随模型物种的防御性（雌蜂比例）增加而增强（p=0.041）。拟态环平均包含4个物种，但组成不对称且受种内颜色变异影响。颜色相似性与形态（p=0.18）或气候生态位（p=0.45）无显著关联，排除了热调节或系统发育保守性的替代解释。
群落水平效应
- 1.
物种共存：颜色相似性（伪r2=0.19-0.44）和访花偏好相似性显著促进物种共存，而形态差异在资源受限时期增强空间 segregation（图2）。
- 2.
多样性响应：拟态（低Color SES）与高系统发育差异（高Phylogeny SES）交互作用显著提升熊蜂物种丰富度（p<0.001）；拟态与形态差异协同增加访花植物的花冠管长度多样性（p<0.003），直接效应通过结构方程模型确认（表2）。
- 3.
功能关联：拟态通过促进形态分化物种的共存，间接支持了传粉功能的多样性，如花冠管深度变异（部分r2达19.24%）。
讨论与意义
本研究首次在生态尺度揭示穆氏拟态作为正互作如何缓解竞争压力，通过促进共存和功能分化增强群落稳定性。尽管拟态系统存在不完美性（如种内变异和环不对称性），其与生态位分化的协同效应为生物多样性-生态系统功能关系提供了新机制。未来可在其他传粉者系统（如蜂类和蝶类）中验证这一模式的普适性。
