《Journal of Environmental Chemical Engineering》：Structural Coupling but Assembly Decoupling between Bacterial Communities and DOM in Sediments of a Plateau Eutrophic Lake, Dianchi
编辑推荐：
细菌群落与溶解有机物（DOM）的耦合机制及其驱动因素在高原富营养化湖泊沉积物中的研究。通过16S rRNA测序和FT-ICR MS分析滇池63厘米沉积物柱，发现三阶段同步垂直分异：细菌α多样性随深度降低，优势菌门从Bacteroidota/Planctomycetota转向Chloroflexi/Comamonas；DOM分子从CHOS向CHON转变，O/C比升高显示其抗分解性增强。尽管结构耦合显著，但群落组装过程呈现细菌随机性（环境主导）与DOM确定性（分子特性主导）的脱耦现象，且细菌反馈贡献（21.8%）远超环境因素（4.1%），表明微生物代谢是调控DOM稳定性的关键机制，O/C比可作为耦合强度的指示参数。
余晓伟|李帅东|赵楚|边志豪|周健|姜启豪|黄涛|杨浩|黄长春
南京师范大学气候系统预测与风险管理国家重点实验室，中国南京210023
摘要
湖泊沉积物中细菌对溶解有机物质（DOM）的矿化作用及其转化过程是碳封存和生物地球化学循环的核心。然而，在富营养化的高原湖泊沉积物中，这两种过程之间的垂直分布模式及其背后的生态机制仍知之甚少。本研究结合了16S rRNA高通量测序技术和傅里叶变换离子回旋共振质谱（FT-ICR MS）技术，分析了滇池一个63厘米长的沉积物岩芯。根据Bray-Curtis距离分析，该岩芯被划分为三个阶段（S1：1-15厘米，S2：16-46厘米，S3：47-63厘米），揭示了细菌群落和DOM组成的同步垂直变化。细菌α多样性随深度显著下降，优势类群从偏好营养物质的Bacteroidota和Planctomycetota门转变为专性底物的Chloroflexi门和Comamonas属。DOM从以CHOS（碳氢氧）为主转化为以CHON（碳氮氧）为主，同时O/C比率增加，AI_Mod降低，MLBL减少，表明DOM的顽固性增强。尽管存在这种耦合，但细菌群落和DOM的组装过程是解耦的：细菌群落的组装主要受随机因素影响，而DOM的组装则具有确定性。跨组分共现网络显示，从表层和中间层的负相关转变为深层层的正相关。变异分解分析表明，细菌群落单独解释了21.8%的DOM组成变异，远超过环境因素的贡献（4.1%），这突显了细菌代谢在DOM转化中的关键作用。值得注意的是，O/C比率成为反映DOM与细菌耦合强度的关键指标。我们的发现强调了DOM与细菌之间的反馈作用在富营养化高原湖泊沉积物碳库顽固性形成中的重要作用。
引言
湖泊沉积物是重要的碳汇，全球储存了约80.56 Pg的有机碳[47]，[50]，是碳转化和长期封存的关键区域[53]。其中，高原富营养化湖泊具有封闭的盆地特征，受到城市化导致的富营养化影响，从而形成了独特的沉积过程，直接影响碳的稳定性和释放动态[32]。然而，这些埋藏的碳并不稳定。在厌氧条件下，沉积物中的有机碳可能发生矿化，释放温室气体和营养物质到水体和大气中[26]，[38]，[47]，[50]。因此，溶解有机物质（DOM）既是细菌生命的主要能量和营养来源，也是生物地球化学循环的关键媒介，影响氧化还原条件、营养物通量和碳的生物可利用性[72]，[76]。DOM的分子组成和稳定性在埋藏过程中发生变化，与细菌代谢密切相关[67]。通过分解、转化和调节DOM的稳定性，细菌不仅影响有机碳的命运，还影响沉积物中碳的封存效率，这一主题受到了广泛关注[13]。随着沉积物年龄的增长和成岩作用的进行，DOM分子趋于更加芳香化和氧化，导致其生物可利用性降低[17]，[95]。同时，细菌群落通常从代谢多样、生活在表层的通用型细菌转变为适应低能量、厌氧条件的专性细菌。例如，在较深的湖泊和海洋沉积物中，Chloroflexi门细菌占主导地位，反映了它们在营养贫乏条件下降解复杂难降解底物的能力[54]。尽管DOM与细菌之间的垂直耦合对富营养化高原湖泊的碳库稳定性至关重要，但DOM分子特性的垂直演变如何机械性地影响细菌群落的结构和功能仍不清楚。
先前的研究已经报告了DOM分子组成与细菌群落之间的紧密耦合[17]，[48]。在水生和沉积系统中，微生物对DOM的芳香性、氧化状态和杂原子含量（如氮、硫、磷）等特征作出反应，并通过水解、发酵和生物合成等方式主动转化DOM[104]，[105]，[84]。这种双向反馈形成了一个动态的生态循环：DOM的可用性影响微生物的多样性和功能潜力，而微生物过程又反过来改变DOM的分子结构[14]，[24]。例如，Li等人[49]报告称，在一条城市河流的交汇处，富含蛋白质的DOM促进了能够分泌胞外酶的β-变形菌门和拟杆菌门的增殖，这些酶通过水解和氨基酸代谢加速了CHON类DOM的分解。相反，富含腐殖质的DOM促进了放线菌门的增殖，其芳香化合物的降解途径显著降低了DOM的芳香性并改变了其氧化状态。
还需要注意的是，DOM与细菌之间的相互作用并非孤立发生。环境因素如营养物质的可用性、氧化还原状态和沉积速率直接影响细菌群落和DOM分子特性。例如，较高的TN/TP水平可以通过环境筛选有利于适应营养物质的细菌类群，而快速的沉积可能缩短DOM的降解时间并提高顽固成分的封存效率[103]，[106]，[26]，[88]。此外，氧化还原条件的变化可以驱动DOM的功能基团转化，从而改变其生物可利用性[52]。这些直接影响可能进一步通过改变DOM组成或细菌群落结构间接影响DOM与细菌之间的相互作用。
然而，在环境因素的综合影响下，调节DOM与细菌之间相互作用的基本机制的核心问题仍未解决：它们的结构耦合是否源于协同的组装机制。近年来强调的元群落生态学框架指出，细菌群落和DOM分子的分布模式不仅体现在结构多样性上，还体现在组装机制上[41]。先前的研究表明，DOM分子和细菌群落可能遵循确定性过程或随机过程[15]，[16]，[25]，但它们是否表现出一致的组装模式仍不清楚。更重要的是，跨生物和非生物成分的综合作用分析已被证明是阐明生态系统碳循环机制的关键方法[37]。当前的研究要么分别分析DOM或细菌的组装过程[15]，[16]，[82]，要么仅关注它们的结构关联[70]，而没有将跨组分组装比较作为核心切入点。这一限制阻碍了揭示结构耦合背后的调控逻辑。因此，系统地比较DOM分子和细菌群落组装过程对于超越表面特征描述，揭示其结构协调和机制耦合或解耦的生态原理至关重要。
尽管如此，大多数现有研究仅限于水柱或表层沉积物，很少有研究涵盖整个沉积物剖面。基于此，我们使用16S rRNA基因高通量测序和FT-ICR MS技术分析了滇池一个63厘米长的沉积物岩芯，以表征细菌群落的垂直分层和DOM分子组成的演变。具体来说，本研究解决了三个关键问题：（1）细菌群落结构和DOM分子组成是否表现出协调的垂直分层？（2）它们的组装过程是耦合的还是解耦的？（3）沿着垂直梯度，DOM与细菌之间的相互作用主要是由环境筛选驱动的还是由微生物反馈驱动的？通过回答这些问题，本研究超越了结构特征描述，揭示了控制富营养化湖泊沉积物中碳库稳定性的微观生态机制。
站点描述和样本采集
滇池（24°48'02"N，102°40'17"E）位于云南省昆明市，是云南-贵州高原上最大的淡水湖，面积达310平方公里，平均深度为5米，最大深度为11米[58]，[97]。由于快速的城市化进程，该湖泊自20世纪80年代以来经历了严重的富营养化[30]。
使用不锈钢重力取芯器从滇池中心采集了一个63厘米长的沉积物岩芯（直径8.4厘米）（见图S1），所有后续实验均基于此岩芯进行。
细菌群落结构的垂直演替
根据细菌群落的Bray-Curtis聚类分析，63厘米长的沉积物岩芯被划分为三个阶段：S1（1-15厘米），S2（16-46厘米）和S3（47-63厘米）（见图S2）。Chao1指数和Shannon指数均随深度显著下降（见图1A-B），表明整个沉积物剖面中的细菌丰富度和多样性降低。PCoA分析显示了明显的阶段性聚类（见图S3），其中PCoA1解释了49.2%的变异，PCoA2解释了17.4%的变异，表明群落周转明显。
结论
本研究揭示了富营养化高原湖泊滇池沉积物中DOM分子组成和细菌群落结构的同步垂直分层，表明它们之间存在显著的结构和功能耦合。然而，它们的组装机制是解耦的：细菌群落的组装主要受随机因素影响，而DOM的组装则在不同沉积阶段受确定性过程支配。跨组分共现分析进一步证实了这一点。
CRediT作者贡献声明
黄涛：监督。姜启豪：验证、监督。黄长春：写作——审稿与编辑、监督、资金获取、概念构思。杨浩：监督、项目管理。边志豪：方法学、正式分析。赵楚：写作——审稿与编辑。李帅东：资源获取、数据管理。余晓伟：写作——审稿与编辑、初稿撰写、验证、软件使用、正式分析、数据管理。周健：验证、资源管理。
利益冲突声明
作者声明他们没有已知的财务利益或个人关系可能影响本文的研究结果。
致谢
本研究得到了中国国家自然科学基金（项目编号U24A20577、42277214和42401015）、中国国家社会科学基金（项目编号22&ZD136）、江苏省碳达峰和碳中和科技创新专项（项目编号BE2022612）、江苏省自然科学基金（项目编号BK20240599和BK20240270）以及江苏省高等教育机构科学基金的支持。
