《Nordic Journal of Botany》：Taxonomic insights into Indian Rotala (Lythraceae) species with verticillate phyllotaxy
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本文针对印度轮叶水松属（Rotala）轮生叶序物种的分类学复杂性，提供了鉴定检索表、修订命名、更新形态描述（包括种子表面扫描电镜研究）、详细图版以及物候、生态和分布信息。研究支持R. kasaragodensis与R. occultiflora以及R. vasudevanii与R. cookii的同物异名关系，澄清了R. verticillaris和R. wallichii的命名问题，并为Ammannia pygmaea名称指定了后选模式。
摘要
本研究旨在解决印度轮叶水松属（Rotala，千屈菜科Lythraceae）中具有轮生叶序物种的分类学复杂性问题。研究提供了物种鉴定检索表、修订的命名法、更新的形态描述（包括种子表面扫描电镜SEM研究）、详细的图版，以及关于物候、生态和分布的注释。研究结果支持Rotala kasaragodensis与R. occultiflora为同种，以及Rotala vasudevanii与Rotala cookii为同种。研究还澄清了关于Rotala verticillaris和Rotala wallichii的命名问题，并为名称Ammannia pygmaea指定了后选模式。
引言
轮叶水松属（Rotala）广泛分布于世界热带和亚热带地区，约有75个物种。该属由林奈建立，其名称源于拉丁词“rota”（意为“轮子”），指其模式种Rotala verticillaris的轮生叶。历史上，轮叶水松属与阿莫尼亚属（Ammannia）的界限并不明确，直至Koehne依据蒴果开裂方式等特征将14个属归并入轮叶水松属。该属目前可根据花单生或总状花序、成熟胚珠的中轴胎座、瓣裂蒴果及蒴果瓣具微观水平条纹等特征组合与其他千屈菜科成员区分。
Koehne曾提出基于叶序的属下分类系统，但后来多未被采纳。Cook认为轮生叶是对水生环境的直接响应（“Hippuris综合征”），并指出具有轮生叶的轮叶水松属物种并不构成单一的分支群。
印度现有37种轮叶水松属植物。作为印度植物志项目的一部分，本研究通过文献综述、野外采集和标本馆查阅，发现关于Rotala vasudevanii的分类地位存在争议。本研究通过对比模式标本和新鲜材料，支持Cook将R. vasudevanii处理为R. cookii异名的观点，并确定R. kasaragodensis与R. occultiflora为同种。
因此，本研究旨在澄清印度具有轮生叶序的轮叶水松属物种（R. cookii, R. mexicana, R. occultiflora, R. verticillaris, R. wallichii）的形态分类学，提供鉴定检索表、更新形态描述、种子微形态观察，以及分布、物候、生态和保护状况信息。
材料与方法
研究在2023-2025年开花季节进行了密集的野外考察，采集新鲜标本并观察生态。查阅了多个国内外标本馆（如ASSAM, BSI, CAL, K, L等）的标本，并利用在线数据平台（如eFlora of India, iNaturalist）收集信息。形态观察使用体视显微镜，种子表面超微结构分析使用扫描电子显微镜（SEM）。描述基于多居群标本的观察，命名处理遵循《深圳法规》。
分类学处理
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Rotala cookii K.T.Joseph & Sivar.
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描述：一年生草本，下部沉水，顶端出水；茎线形；叶轮生，7-12枚一轮，二型；花单生，具闭花授精和开花授精花；萼筒钟形；花瓣4，粉红色；雄蕊4；蒴果近球形。种子表面网状。
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物候：8月至12月开花结果。
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分布与生态：印度喀拉拉邦特有，生于水淹稻田和积水区。
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保护状况：濒危（EN）。
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备注：支持将R. vasudevanii作为R. cookii的异名。
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Rotala mexicana Schltdl. & Cham.
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描述：两栖性一年生草本；茎细长；叶轮生或对生；花单生，无花瓣；萼筒钟状近球形；雄蕊2或3；蒴果球形。种子表面不规则皱纹状至具条纹。
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物候：8月至次年1月开花结果。
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分布与生态：全球泛热带分布，印度广泛分布。
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保护状况：无危（LC）。
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备注：为Ammannia pygmaea名称指定后选模式（CAL 175856C）。
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Rotala occultiflora Koehne
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描述：两栖性一年生草本；茎匍匐；叶轮生；花单生，无花瓣；苞片和苞叶显著；萼筒钟状壶形；雄蕊通常3；蒴果椭球形。种子表面具纵向薄条纹。
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物候：8月至12月开花结果。
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分布与生态：分布于印度半岛西部和澳大利亚北部。
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保护状况：无危（LC）。
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备注：将R. kasaragodensis处理为新异名（syn. nov.），其与R. occultiflora的区分特征属于连续变异或误判。
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Rotala verticillaris L.
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描述：两栖性一年生或多年生草本；茎具纵棱；叶轮生；花单生；萼筒圆筒形至近壶形；花瓣3，粉红色；雄蕊3；蒴果椭球形。种子表面具脑纹状褶皱。
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物候：11月至次年4月开花结果。
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分布与生态：分布于印度和斯里兰卡。
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保护状况：无危（LC）。
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备注：讨论了林奈可能误用了Rheede的俗名。
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Rotala wallichii (Hook.f.) Koehne
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描述：水生草本；叶轮生，多达20枚以上，二型；花近无梗；萼筒钟形；花瓣4，粉红色；雄蕊4；蒴果球形。
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物候：10月至次年3月开花结果。
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分布与生态：印度仅知一次历史记录，分布于东南亚。
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保护状况：数据缺乏（DD）。
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备注：澄清了后选模式指定，排除了非原始材料的标本。
种子表面扫描电镜（SEM）分析
种子微形态特征在千屈菜科分类中具有重要价值。本研究对四种轮叶水松属植物的干燥种子进行了SEM观察：R. cookii种子表面呈网状方形细胞；R. mexicana呈粗糙条纹状具乳头状突起；R. occultiflora具细的横向条纹和模糊纵向纹；R. verticillaris具脑纹状多边形细胞。这些独特的微形态特征可作为区分物种的补充依据。
印度轮生叶序轮叶水松属物种检索表
检索表基于花的特征（有无花瓣、萼筒形状、苞叶特征等）编制，用于区分上述五种植物。
致谢
感谢印度植物调查局、各标本馆及相关专家提供的支持。
基金
感谢印度环境、森林与气候变化部的资助。
利益冲突
作者声明无利益冲突。
作者贡献
Arikrishnan Parthiban：概念化、数据管理、分析、调查、初稿撰写等。Ladan Rasingam：概念化、分析、项目管理、监督、审阅编辑等。Sandhya Deepika Devara：概念化、资源、监督等。
数据可用性声明
本文无额外数据。
