来自中国南方贵州省的宾夕法尼亚纪（巴什基尔期）微生物礁：特征及对中石炭世微生物礁发育的启示

《Palaeoworld》：Pennsylvanian (Bashkirian) microbial reefs from Guizhou Province, South China: Characteristics and insights into the middle Carboniferous microbial reef development

该研究记录了华南贵州部署的Bashkirian微生物礁复合体，揭示其由Archaeolithoporella框架石和微生物绑结石构成，扫描电镜显示微生物丝状体和EPS。沉积岩分析表明形成于开放海洋环境，后期海平面下降导致受限环境，出现层状叠层石。比较分析显示早石炭世微生物碳酸盐在碳酸盐平台上的主要生态功能为框架构建、沉积物固定和框架稳定。分隔符

　　

关明来|张永利|龚恩普|杜宁峰|黄文涛|陈登辉|李宇|李德鹏

东北大学资源与土木工程学院，中国沈阳110819

摘要

本研究记录了位于中国南部贵州省普安县的一个巴什基里安微生物礁复合体。该复合体包含多个微生物礁和多样的微相。这些微生物礁主要由Archaeolithoporella框架石和微生物胶结岩构成。在扫描电子显微镜下还观察到了保存完好的微生物丝状体及胞外聚合物物质（EPS）。岩石学和沉积学分析表明，该礁复合体形成于开阔的海洋平台环境中。相对海平面的下降终止了其生长，并使环境转变为限制性海洋条件，这一点从顶部出现的层状叠层石中可以得到证实。对同期礁体微生物碳酸盐的比较分析显示，早宾夕法尼亚世的微生物碳酸盐在碳酸盐平台上主要承担了三种生态功能：（i）框架构建；（ii）沉积物胶结；（iii）框架稳定。在开阔的海洋环境中，前两种功能在该研究中的微生物礁形成过程中占主导地位。Archaeolithoporella作为主要的框架构建者，而微生物泥质物、微生物微晶和EPS对沉积物胶结及礁复合体的稳定起着关键作用。基于本研究编译的中石炭世骨骼和微生物主导的礁体数据集，骨骼礁显示出长期衰退的趋势，而微生物主导的礁体在晚巴什基里安期达到了最广泛的古地理分布。晚巴什基里安期微生物主导礁体的扩张归因于后生动物礁构建者的生态竞争减少、大陆风化加剧以及碳酸盐平台的扩展。这些因素也被认为促进了所研究微生物礁的发展。总体而言，本研究为了解中石炭世全球环境变化对礁体建造群落的响应提供了新的见解。

引言

石炭纪是一个全球礁体数量较少的时期，其礁体系统比泥盆纪和二叠纪更为不活跃（Kiessling, 2005）。晚泥盆纪的大规模灭绝之后，微生物主导的礁体和沃尔斯托尔丘在早密西西比世变得广泛分布（Devuyst和Lees, 2001; Al-Aasm和Vernon, 2007; Aretz等人, 2012; Gong等人, 2012; Yao等人, 2016）。后生动物礁生态系统，尤其是珊瑚礁，在晚维塞亚世经历了长期恢复后再次繁荣（Yao等人, 2020）。然而，中石炭世全球范围内后生动物礁体数量减少。因此，巴什基里安期的礁体相对稀少，仅在美国、加拿大、日本、西班牙、乌克兰和阿尔及利亚有藻类礁、微生物礁及少数后生动物斑块礁的报道（Ross, 1973; Bonem, 1978; Wiggins, 1986; Nassichuk和Davies, 1989; Nakazawa, 2001; Della Porta等人, 2003; Ogar, 2012）。

在中国南部，宾夕法尼亚世礁体主要分布在广西壮族自治区和贵州省，这些礁体大多形成于莫斯科期至格日利安期。在此期间，叶状藻类礁较为常见（Gong等人, 2007; Zhang等人, 2007; Wang等人, 2025）。近年来，在贵州省紫云县发现了晚莫斯科期至早卡西莫夫期的微生物礁（Huang等人, 2019, 2023），并在晚卡西莫夫期至格日利安期报道了形态多样的珊瑚生物构造（Zhang等人, 2010; Zhang等人, 2021; Maillet等人, 2021; Wang等人, 2023）。值得注意的是，之前被归类为晚巴什基里安期至中卡西莫夫期的天林县珊瑚礁（Gong等人, 2012; Yao和Wang, 2016）被Maillet等人（2020）重新归类为晚维塞亚期至谢尔普霍夫期。迄今为止，中国南部的巴什基里安期礁体仍然稀少，仅有少量链格孢藻和微生物泥质物的记录（Liu, 2002），其规模和丰度尚未得到系统描述，这阻碍了对早宾夕法尼亚世沿古特提斯洋礁体建造群落演化的全面理解。

中石炭世（谢尔普霍夫期至巴什基里安期）期间发生了一系列重大地质事件，包括冈瓦纳冰川作用的扩张（Monta?ez和Poulsen, 2013; Chen等人, 2016; Fielding等人, 2023）、全球海水温度下降（Scotese等人, 2021）、频繁的海平面波动（Haq和Schutter, 2008; Monta?ez和Poulsen, 2013; Yu等人, 2020）、莱克洋的早期闭合（Shi等人, 2021）以及海水化学成分的显著变化（Ries等人, 2004; Chen等人, 2018; Tian等人, 2020; Hu等人, 2022）。这些事件对礁体生态系统产生了深远影响（Shi等人, 2021; Yao等人, 2022）。因此，研究这一关键时期的礁体演化和时空分布对于理解礁体系统如何应对这些重大环境扰动至关重要。在中国南部贵州省普安县发现了一个由多个微生物礁组成的巴什基里安礁复合体，这些礁体主要由微生物碳酸盐构建。本研究的主要目的是：（1）识别礁复合体内的微相；（2）在多个尺度上描述微生物碳酸盐的类型和结构；（3）解释微生物礁的生长环境和沉积条件；（4）分析复合体的形成和终止过程；（5）探讨早宾夕法尼亚世微生物碳酸盐的古生态功能；（6）总结中石炭世骨骼和微生物主导礁体的时空分布，并评估控制因素。

地质背景

宾夕法尼亚世期间，中国南方地块位于靠近古特提斯洋东部的低纬度区域，以广阔的浅海碳酸盐平台为特征，如西南平台、中南平台、长江平台、龙门山平台和云南西部平台（Feng等人, 1999; 图1A, B）。在这些平台边缘发育了多种类型的礁体，包括珊瑚礁、叶状藻类礁、Tubiphytes礁和微生物礁（Gong等人, 2012; Maillet等人, 2021, Zhang等人

材料与方法

对礁复合体的岩性、形态特征、微相和微生物碳酸盐进行了系统的记录。共采集了148个样品。其中96块抛光岩板和152个薄片用于详细分析微生物碳酸盐、微相特征和古环境解释。抛光岩板在立体显微镜下观察，薄片则使用Leica DM4000B进行分析

微生物礁复合体描述

所研究的微生物礁复合体位于三道清村附近，由灰色块状石灰岩组成，沉积结构不发达（图3A, B）。该复合体横向延伸约150米，厚度约为32米，呈现出丘状形态（图3C）。复合体内发育了5个微生物礁，主要由大量微生物碳酸盐构成。这些微生物礁的露头长度为6–30米，厚度为3–7米

古环境背景

早宾夕法尼亚世期间，研究中的礁复合体所在的西南平台（图1A）具有广阔的浅海环境，为有机礁的形成提供了有利的古地理条件（Gong等人, 2012; Yao和Wang, 2016; Maillet等人, 2021）。礁复合体内以灰色至浅灰色石灰岩为主，结合微相特征（MF4–MF7）和底栖生物组合，表明沉积环境为

结论

（1）本研究记录了位于贵州省普安县的中国南方地块上的一个宾夕法尼亚世（巴什基里安期）微生物礁复合体，该复合体由多个微生物礁组成。这些微生物礁主要由Archaeolithoporella框架石和微生物胶结岩构成。礁体内还观察到丰富的丝状微生物鞘和胞外聚合物物质（EPS）。沉积学证据表明，该微生物礁复合体主要形成于开阔的海洋环境中

未引用参考文献

Zhang等人（2024）。

CRediT作者贡献声明

关明来：撰写 – 审稿与编辑，撰写 – 原稿，可视化，验证，软件使用，资源获取，方法论，调查，数据分析，数据管理，概念构建。张永利：撰写 – 审稿与编辑，验证，监督，项目管理，资金获取，数据分析。龚恩普：撰写 – 审稿与编辑，验证，资源获取，项目管理，资金获取，概念构建。杜宁峰：撰写 – 审稿

利益冲突声明

作者声明以下可能被视为潜在利益冲突的财务利益/个人关系：张永利表示获得了中国国家自然科学基金的支持。龚恩普表示获得了中国国家自然科学基金的支持。黄文涛表示获得了中国国家自然科学基金的支持。如果还有其他作者，他们声明自己没有其他已知

致谢

我们衷心感谢南京地质古生物研究所的Le Yao就巴什基里安期礁体发育问题提供的宝贵讨论。感谢编辑和两位匿名审稿人的建设性评论和建议，这些评论和建议显著提高了本文的质量。特别感谢东北大学分析测试中心的Renishaw inVia Qontor拉曼显微镜的支持。本研究的开展得到了