《Plant Physiology and Biochemistry》：Nitrogen enhances cadmium phytoremediation in poplar via physiological, molecular, and rhizobacterial mechanisms
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本研究针对杨树修复镉污染土壤效率受限的问题，通过整合生理、转录组、代谢组和根际微生物组学分析，系统探究了外源氮肥如何通过调控根际环境、植物生理代谢及分子应答，协同增强杨树对镉的吸收积累与解毒耐受能力。研究发现，氮素添加显著提升了杨树生物量、根系发育、镉吸收效率及相关解毒代谢通路活性，并重塑了根际有益微生物群落结构，为提高木本植物修复镉污染土壤的效率提供了多组学证据和理论依据。
随着工业和农业的快速发展，土壤镉污染已成为威胁农产品安全和生态系统健康的重要环境问题。镉作为非必需重金属元素，具有高生物毒性且难以降解，可通过食物链在人体内累积，导致肾功能损伤、肺癌、不孕症等多种严重疾病。植物修复技术因其成本低、环境友好等优点，被广泛认为是治理重金属污染土壤的有效策略。然而，该技术在实际应用中常受限于植物生物量小、生长周期长及重金属富集效率低等因素。如何通过安全经济的外源调控手段提高植物修复效率，成为当前环境生态领域的研究热点。
近期发表于《Plant Physiology and Biochemistry》的一项研究，以对镉具有较强耐受性的滇杨为材料，探究了外源氮素在增强木本植物镉污染修复能力中的多重作用机制。该研究通过为期50天的盆栽实验，设置对照、单施氮、镉胁迫及镉氮联合处理四个组别，系统评估了氮素对杨树生长、镉积累、抗氧化系统、根际微生物群落结构以及相关分子应答通路的影响。
研究团队综合运用了植物生理指标检测、转录组测序、非靶向代谢组学、16S rRNA高通量测序等关键技术方法。实验材料为来自贵州威宁镉污染区的滇杨扦插苗，土壤样本为实际农田土壤。通过测定植株生长参数、镉含量、活性氧代谢、抗氧化酶活性、代谢物积累等生理指标，结合多组学数据整合分析，系统解析了氮素调控杨树镉耐受性与富集能力的多维机制。
3.1. 氮素对镉胁迫下杨树生长的影响
镉胁迫显著抑制了杨树生长，导致植株矮化、叶片黄化、顶芽萎蔫和根系萎缩。而外源氮素的添加有效缓解了这些毒性表型。至处理第50天，镉氮联合处理组的植株高度、叶面积和生物量均显著高于单一镉处理组，其中叶片生物量增加23.34%。根系形态分析表明，氮素添加使总根长、根表面积、根体积等参数恢复至接近对照水平，说明氮素通过促进根系发育增强了杨树的镉吸收能力。
3.2. 氮素对杨树镉吸收积累的影响
外源氮素显著提高了杨树各部位的镉含量，全株镉含量比单一镉处理组增加160%。组织化学染色显示，镉主要分布在根系和叶片的维管组织周围，而氮素处理改变了镉在茎部的分布模式。土壤镉形态分析发现，氮素添加提高了土壤可交换态镉比例，增强了镉的生物有效性。同时，谷胱甘肽和植物螯合素含量在根部和叶片中显著上升，表明氮素激活了植物的镉解毒机制。
3.3. 氮素对镉胁迫下杨树生理响应的调控
镉胁迫导致活性氧和丙二醛过量积累，引发氧化损伤。氮素处理显著提升了超氧化物歧化酶、过氧化物酶、抗坏血酸过氧化物酶等抗氧化酶活性，有效清除了活性氧。此外，脯氨酸和可溶性糖等渗透调节物质含量增加，有助于维持细胞膜稳定性。染色结果直观显示，氮素处理减少了叶片和根尖的细胞死亡，增强了植物的氧化胁迫耐受性。
3.4. 氮素对镉胁迫下杨树代谢谱的影响
代谢组学分析鉴定到775个差异积累代谢物。氮素处理显著提高了谷胱甘肽合成前体物质含量，如L-半胱氨酸、L-谷氨酸等。植物激素分析发现，玉米素、脱落酸、茉莉酸等激素水平明显上升，这些激素在调节植物生长和应激响应中发挥关键作用。黄酮类衍生物和渗透调节物质的积累也显著增加，共同参与了镉解毒过程。
3.5. 氮素对镉胁迫下杨树转录谱的调控
转录组分析显示，氮素处理上调了谷胱甘肽合成关键基因表达，包括谷氨酸-半胱氨酸连接酶、谷胱甘肽合酶等。同时，参与油菜素内酯和玉米素生物合成的基因表达增强。重金属转运蛋白基因如NRAMP、ABC家族成员以及金属螯合蛋白基因的表达也显著上调，这些变化共同促进了镉的跨膜运输和区室化隔离。
3.6. 氮素对镉胁迫下根际微生物的影响
根际微生物组分析表明，氮素添加显著改变了微生物群落结构，降低了香农指数但提高了辛普森指数。网络分析显示，氮素处理增强了微生物群落的互作关系。其中芽孢杆菌属、硝化螺旋菌属等具有植物促生功能的菌群相对丰度显著增加。这些微生物可能通过分泌植物激素、活化土壤养分等方式，间接增强杨树的镉吸收和耐受能力。
4. 讨论与结论
本研究通过多组学联合分析，系统揭示了外源氮素通过"根际微生物-植物生理-分子应答"三级调控网络增强杨树镉修复效率的机制。在根际层面，氮素招募了具有植物促生功能的微生物群落，通过酸化土壤提高镉生物有效性；在植物生理层面，氮素促进根系发育和生物量积累，同时激活抗氧化防御和渗透调节系统；在分子层面，氮素上调了镉转运、螯合及解毒相关基因表达，协调了植物激素和次级代谢产物的生物合成。
这些发现不仅深化了对木本植物重金属胁迫响应机制的理解，也为利用氮肥管理提高植物修复效率提供了理论依据。相比草本植物，杨树等木本物种具有生物量大、根系发达、根际环境稳定等特点，在长期镉污染土壤修复中展现出独特优势。该研究为开发基于木本植物的重金属污染农田边修复技术提供了重要科学支撑，对保障农产品安全和生态环境健康具有重要意义。
