综述：从胁迫到成功：生物刺激素和纳米技术驱动策略增强小麦非生物胁迫耐受性

《Plant Stress》：From stress to success: Biostimulants and nanotechnology-driven strategies to enhance wheat resilience under abiotic stress

本综述系统阐述了生物刺激素（如植物激素、腐殖酸、海藻提取物）与纳米技术（如ZnO-NPs、Si-NPs）在提升小麦应对干旱、盐碱、极端温度及重金属胁迫中的协同作用。文章重点探讨了其通过调控抗氧化系统（SOD、CAT）、渗透调节物质（脯氨酸）、胁迫相关基因（如TaWRKY10、TaNHX1）以及改善光合作用（如Rubisco活性、PSII效率）等生理生化通路，从而增强小麦抗逆性及产量（如千粒重增加20%），为气候变化下的可持续农业提供了创新策略。

　　

2. 生物刺激素在非生物胁迫耐受性中的作用

小麦作为全球主要粮食作物，其生产正日益受到干旱、盐碱、极端温度和重金属污染等非生物胁迫的威胁。这些胁迫因素通过破坏生理生化途径，如降低光合效率、扰乱离子平衡、诱导氧化损伤（活性氧ROS积累），严重制约小麦的生长发育和最终产量。生物刺激素作为一种可持续的农业投入品，能够有效增强小麦对上述胁迫的耐受性。

2.1. 生物刺激素：小麦产量的抗旱屏障

干旱胁迫导致小麦气孔关闭、水分利用效率（WUE）下降及碳同化受阻。生物刺激素通过多种机制有效缓解干旱危害。天然植物激素如茉莉酸（JA）、激动素（Kinetin）、水杨酸（SA）和褪黑素能够提升小麦的抗氧化酶活性（如超氧化物歧化酶SOD、过氧化物酶POD、过氧化氢酶CAT），促进渗透调节物质（如脯氨酸、可溶性糖）的积累，并上调胁迫相关基因（如LOX1.5, LOX2.1, MYB86）的表达。腐殖酸（HA）和螺旋藻（Spirulina platensis）提取物能改善根冠构型和光合性能。微生物生物刺激素，如植物根际促生菌（PGPR，例如假单胞菌Pseudomonas sp.、成团泛菌Pantoea agglomerans）和丛枝菌根真菌，通过与小麦形成互利共生关系，增强水分和养分吸收。锌氧化物纳米颗粒（ZnO-NPs）引发H₂O₂信号，有助于清除ROS。海藻提取物（如江篱 Gracilaria dura 提取物）可诱导脱落酸（ABA）合成并激活抗旱基因。此外，整合养分管理（INM）结合覆盖作物、农家肥和精准农业技术（如NDVI传感器），可优化氮素利用，在节水的同时稳定产量。

2.2. 盐胁迫缓解下小麦的形态生理重构

盐胁迫引起离子毒害（Na⁺积累）、渗透胁迫和氧化损伤。生物刺激素可通过多种途径介导耐受性。谷胱甘肽（GSH）、辣木叶提取物（MLE）和钾肥能改善光合作用、离子稳态（K⁺/Na⁺）和激素平衡。腐殖酸（HA）可增强光合效率、抗氧化防御并调节盐胁迫相关基因（如TaNHX1, TaHKT1,4）。甘草根提取物（LRE）与富里酸（FA）联用，能降低电解质渗漏和ROS水平。生物炭与赤霉素GA₃配合使用，可改善盐渍土壤结构，促进种子萌发和幼苗生长。微生物菌剂（PGPR）与生物炭联用，能协同提升小麦在盐旱复合胁迫下的生长和耐受性。茶树多酚（TP）也被证明能有效减轻氧化损伤。

2.3. 小麦与极端温度的对抗：生物刺激素干预以实现形态生理稳定

高温胁迫（>30°C）会破坏花粉发育、缩短灌浆期、降低Rubisco活性和光合效率，导致籽粒败育和减产。低温胁迫则影响膜稳定性和代谢活动。贝莱斯芽孢杆菌（Bacillus velezensis）5113等有益微生物能帮助维持叶绿素含量和代谢平衡，增强对热、冷和干旱的耐受性。鸡羽毛蛋白水解物（CFPH）等生物刺激素可通过增强抗氧化活性来减轻ROS伤害。甲基水杨酸酯（MeSA）和特定的基因（如TaSAMT1）被证实能提高小麦的耐寒性。

2.4. 重金属胁迫减轻

镉（Cd）、铅（Pb）、铬（Cr）等重金属污染对小麦生长和粮食安全构成严重威胁。硅（Si）、锌（Zn）及其纳米颗粒（SiNPs, Zn-NPs）的应用能有效降低重金属在植株体内的转运和积累，例如通过下调Cd转运基因（TaNramp5, TaLCT1）和上调液泡区隔化基因（TaHMA3）。生物炭（如零价铁纳米颗粒-生物炭复合材料n-ZVI-BC、铁改性生物炭Fe-BC）能够固定土壤中的重金属，减少其生物有效性，同时改善土壤健康和酶活性。植物根际促生菌（PGPR），如假单胞菌（Pseudomonas aeruginosa），也能通过促进生长和增强抗氧化防御系统来缓解重金属毒害。

2.5. 气孔调节以缓解非生物胁迫

气孔是控制水分蒸腾和CO₂吸收的关键门户。生物刺激素和纳米技术可通过调节气孔行为来优化小麦的水分利用效率（WUE）和碳同化。在干旱和盐胁迫下，一些生物刺激素有助于维持较高的气孔导度，从而保证CO₂供应进行光合作用。褪黑素 priming 被证明能改善碳同化和胁迫恢复力。氮素营养状况显著影响光合作用对高CO₂（eCO₂）的响应，而精准农业工具有助于优化氮肥施用。锌螯合细菌和腐殖酸能改善锌的有效性，这对许多酶促反应至关重要。

3. 纳米-生物炭-生物刺激素关联：开启小麦多方位非生物胁迫耐受性

纳米技术为增强小麦抗逆性提供了新颖工具。纳米颗粒（NPs）如氧化锌纳米颗粒（ZnO-NPs）、二氧化硅纳米颗粒（SiNPs）、硒纳米颗粒（SeNPs）等，由于其独特的尺寸效应，能够更有效地被植物吸收和利用。它们可以作为营养载体（纳米肥料），直接清除ROS，或作为信号分子诱导植物的系统性获得抗性。例如，60 ppm的生物合成SiNPs能通过激活胁迫相关基因（ABC1, Wdhn13）来增强抗旱性。PVP包被的铜纳米颗粒（PVP-Cu NPs）在低浓度下能有效缓解盐胁迫和旱盐复合胁迫。纳米颗粒与生物刺激素（如腐殖酸）或有益微生物（PGPR）的联合应用显示出协同效应，能更全面地改善土壤性质、养分利用率和植物健康。然而，纳米颗粒的效应具有浓度和类型依赖性，高剂量可能产生植物毒性，因此需要精确调控。

4. 结论与未来展望

面对气候变化加剧的非生物胁迫，生物刺激素和纳米技术的应用为小麦生产的可持续发展提供了充满希望的途径。它们通过调控植物内在的生理、生化和分子机制，有效提升了小麦对干旱、盐碱、极端温度和重金属等多种胁迫的耐受性，并最终有助于产量的稳定和品质的改善。未来的研究应更深入地阐明其具体作用机理，加强不同生物刺激素之间以及生物刺激素与纳米技术、精准农业技术的集成优化，开发高效、特异性强的复合配方，并关注其环境行为和长期生态安全性，以推动其在农业生产中的科学、规范应用。