《Quaternary Science Advances》：Floral and vegetation changes during the cold stage (30–14.7 ka) of marine isotope stage 2 in Japan: Evidence from plant macrofossil records and implications for plant food resource distribution
编辑推荐：
本研究针对海洋氧同位素2阶段（MIS 2）冷期（30-14.7 ka）日本群岛植被分布不清的问题，通过校准年代并整合新老植物大化石记录，系统重建了该时期植被的时空演变格局。研究发现，末次盛冰期（LGM）时亚高山针叶林大幅南扩至本州中西部低地，与温带落叶阔叶树在垂直分布上广泛重叠，揭示了当时寒冷干燥的气候驱动了以耐寒耐旱针叶树（如P. koraiensis, C. heterophylla）为主的植被组合，这些植物可能为旧石器时代人群提供了富含脂质与蛋白质的坚果资源。该研究为理解冰期植被响应气候变化的机制及古人类生存策略提供了关键证据。
在漫长的地球历史中，距今约3万年至1.47万年前的海洋氧同位素2阶段（Marine Isotope Stage 2, MIS 2）是一个典型的全球性寒冷时期，其中包含了被称为末次盛冰期（Last Glacial Maximum, LGM）的极寒阶段。那时的世界，冰盖广袤，海平面远低于今日，地球环境与现今迥异。日本群岛，作为东亚重要的生态区域，其当时的植被面貌如何？森林是如何响应剧烈的气候变化而迁移和演替的？更重要的是，那个时代以狩猎采集为生的旧石器时代人类，又能从周围的植物世界中获取哪些赖以生存的食物资源？这些谜题长久以来吸引着古生态学家和考古学家的浓厚兴趣。
以往的研究多依赖于孢粉分析来重建古植被，但孢粉鉴定通常只能到属的水平，难以区分生态习性迥异的物种（例如亚高山针叶树和温带针叶树），这限制了对过去植被类型和物种组成的精确理解。此外，早期放射性碳测年技术精度有限，使得研究者难以清晰区分MIS 2内部不同亚阶段（如早期MIS 2、LGM、最老仙女木期Oldest Dryas）的植被细节。为了更清晰地描绘出日本在MIS 2冷期的植被图谱，一项发表在《Quaternary Science Advances》上的研究应运而生。由千叶大学研究生院园艺学研究科的Arata Momohara领衔的研究团队，进行了一项系统性、高精度的研究。他们不仅重新校准了日本各地已报道的、属于MIS 2冷期的植物大化石（如果实、种子、木材）记录的年代，还新增了来自日本七个地点的植物大化石数据，并对保存于大阪自然史博物馆的已故三木茂教授所采集的标本进行了再次审视。
通过将这些珍贵的植物遗存按照校准后的精确年代归入早期MIS 2（30-26.5 ka）、LGM（26.5-19 ka）和最老仙女木期（Oldest Dryas, OD, 19-14.7 ka）三个时期，研究团队得以首次基于大化石证据，细致入微地揭示了日本群岛在MIS 2冷期植被和植物区系的时空变化动态。这项研究的一个重要亮点在于，它特别关注了松科植物和温带阔叶树的分布变化，并深入探讨了这些植物，尤其是那些能结出坚果的物种，作为旧石器时代人群潜在植物性食物资源的可利用性。
为了达成研究目标，研究人员综合运用了多种关键技术方法。首先是植物大化石分析，这是研究的核心。他们通过水筛法从沉积物中提取植物大化石（如果实、种子、叶片、嫩枝），并在体视显微镜下进行鉴定，其鉴定依据是千叶大学园艺研究生院植物标本馆（MTDO）的现代植物标本参考库。这种方法能提供物种级别的精确鉴定，这是孢粉分析难以企及的。其次是加速器质谱14C测年与年代校准。研究对化石层位或紧邻上下层位获得的样品进行加速器质谱法测年，并使用OxCal 4.4软件和IntCal20校正曲线将测年结果校准为日历年，从而为每个化石组合提供了高精度的年代框架，确保了不同地点、不同时期化石记录的可比性。此外，时空分布综合制图与分析也被广泛应用。研究人员将来自日本71个地点的84个植物大化石记录的空间位置、年代信息和物种组成进行整合，绘制了不同时期关键植物类群（如冷杉属、云杉属、松属等）的分布图，从而直观地揭示了植被随时间和空间的演变规律。
早期MIS 2（30-26.5 ka）的植被雏形
研究结果显示，在MIS 2冷期的初期，植被已显现出寒冷气候的特征。例如，在北海道的Rishiri岛（Himenuma地点）和Kunnui地点，化石记录以落叶松和云杉为主。而在本州地区，如中央关东的Kitaegota地点，植被组合则显示出较高的多样性，不仅包含了后来在LGM繁盛的亚高山针叶树成分（如Piceasect. Picea, Larix kaempferi），还保留了相当数量的温带落叶阔叶树，如Sapindus mukorossi, Styrax japonicus, Quercus aliena等。这表明此时气候虽已转冷，但较LGM时期相对温和，为温带树种提供了一定的生存空间。
末次盛冰期（LGM, 26.5-19 ka）：亚高山针叶林的鼎盛南扩
LGM是本次研究揭示的最为关键的时期，也是气候最为严酷的阶段。植被对此响应显著，表现为亚高山针叶林的大规模扩张和南迁。
- •
分布范围扩大：原本分布限于早期MIS 2的亚高山针叶树，在LGM期间扩张到日本中部和西部的低地。例如，目前主要分布于北海道和本州中部山地的Abies sachalinensis, Picea jezoensisvar. hondoensis, Tsuga diversifolia等物种的化石，在东北地区中部甚至更南的区域被发现。
- •
垂直分布范围重叠：一个重要的发现是，在LGM时期，亚高山针叶树和温带落叶阔叶树的垂直分布范围比现在广泛得多。研究表明，这种重叠并非简单的混生，而是受地形和水分条件驱动的生态位分异。亚高山针叶树（如Piceasect. Picea, Pinus koraiensis）更适应寒冷干燥的环境，从而扩张到较为干旱的坡地和山脊。而温带落叶阔叶树（如一些栎属、槭属树种）则因耐旱性较差，被限制在更为湿润的谷地生存。这种格局很可能是由于LGM时期气候不仅寒冷，而且较为干燥，抑制了多数落叶阔叶树的竞争力，从而为耐寒耐旱的针叶树创造了优势条件。
- •
物种组成变化：研究还观察到了属内物种的替代现象。例如，在松属的单维管束松亚属中，更耐寒的Pinus koraiensis（红松）在LGM的分布范围和出现频率超过了相对喜温的P. parviflora（日本五针松）。同样，在桦木属中，Betula platyphylla（白桦）和B. ermanii（岳桦）等耐寒种类更为常见。
最老仙女木期（OD, 19-14.7 ka）：气候转暖与植被回撤
进入最老仙女木期，气候开始从LGM的极盛寒冷中逐步回暖。植被也随之做出调整。在关东等低地地区，亚高山针叶树（如Abies, Picea jezoensisvar. hondoensis）迅速减少甚至消失，而被Larix kaempferi（日本落叶松）、Piceasect. Picea以及Pinus koraiensis等树种所替代。更为喜温的Betula platyphyllavar. japonica（日本白桦）取代了耐寒的B. ermanii。然而，在内陆和高海拔地区（如中山道地区的Chikauchi地点），亚高山针叶林仍然得以存留。这表明植被对气候变化的响应存在空间异质性，低地和平原地区反应迅速，而山地则成为某些寒冷适应物种的“避难所”。
古人类食物资源的启示
本研究的一个重要延伸探讨是冰期植物资源对旧石器时代人群的可用性。植物大化石记录表明，在LGM期间，一些能产生营养丰富坚果的植物有着广泛的分布。其中，Pinus koraiensis（红松）和Corylus heterophylla（榛子）尤其值得关注。这些坚果富含脂肪、蛋白质和热量，水分含量低，易于储存和运输，且可能无需复杂烹饪即可食用。它们的广泛分布暗示它们可能是旧石器时代人群潜在的重要植物性食物来源。相比之下，富含淀粉但通常含有单宁需要焯水处理的坚果（如栎属果实），在LGM时期分布相对有限，其大规模利用可能要到旧石器时代末期陶器出现、便于进行煮沸去涩处理后才变得普遍。
综上所述，这项研究通过高精度的植物大化石记录，精细地重建了日本群岛在MIS 2冷期，特别是LGM阶段的植被时空动态。研究揭示了寒冷干燥气候驱动下亚高山针叶林向南、向低地的大规模扩张，以及其与温带落叶林基于水分条件的分异格局。这不仅深化了对冰期植被响应气候变化机制的理解，也为探讨旧石器时代人类如何适应和利用冰期环境，尤其是潜在的植物性食物资源，提供了宝贵的生态背景和实物证据。该研究强调，在重建古环境和理解古人类生计策略时，结合高精度定年与物种级别鉴定的植物大化石分析具有不可替代的价值。
