水文波动通过改变储水区水位下降过程中的微生物生活史策略和群体组成过程，从而影响微生物碳泵的效率

《Applied Soil Ecology》：Hydrological fluctuations govern the decline of microbial carbon pump efficiency by shifting microbial life history strategies and assembly processes in reservoir drawdown zones

土壤微生物碳泵（MCP）效率对碳封存至关重要，但水库淹没区其动态机制研究不足。本研究基于三峡库区不同海拔土壤样本，通过同位素标记和测序技术，发现淹没程度增加导致微生物代谢速率（qCO2）显著上升（1.88→4.45 μgCO2-C·mg?1MBC·h?1），而碳积累效率（mCAE）和氨基酸糖积累效率（AAE）分别下降38.23%和64.10%，伴随微生物生命策略由K型转向r型及群落组装确定性增强。揭示了水库水文干扰通过改变微生物代谢平衡与群落结构驱动MCP效率降低的机制。

　　

张胜男|王玉春|陈学平|张子源|张东|黄向峰|王福顺

同济大学环境科学与工程学院，上海，200092，中国

摘要

准确评估土壤微生物碳泵（MCP）的碳转化和积累效率对于揭示微生物介导的土壤碳封存潜力至关重要。大规模的河流筑坝显著扩大了全球的库区回水区。然而，库区运行如何影响这些区域内的土壤MCP效率的机制仍不甚明了。本研究在三峡库区回水区的七个地点和三个海拔高度收集了表层土壤（0–10厘米）。通过结合同位素追踪和高通量测序的土壤微宇宙培养实验，我们研究了沿洪水梯度的土壤MCP效率的空间演变及其调控机制。结果表明，随着洪水持续时间的增加，微生物代谢商（qCO₂）从1.88增加到4.45 μgCO₂-C·mg^?1MBC·h^?1，而微生物碳积累效率（mCAE）从38.98%下降到21.75%，氨基糖积累效率（AAE）从1.79%下降到0.65%。同时，微生物的生活史策略从K-策略转变为r-策略，确定性过程在群落组装中变得更为突出。相关性分析和结构方程建模确定了组装过程、微生物特征和碳降解功能基因是MCP效率变化的核心驱动因素。本研究首次证明库区运行显著降低了回水区的土壤MCP效率，并揭示了微生物生活史策略和组装过程的关键调控作用。这些发现加深了我们对MCP过程及其对库区碳库稳定性的影响的理解，为指导这一关键地球区域的生态恢复和环境管理提供了重要的理论支持，同时增强了回水区生态系统的全球碳封存能力。

引言

土壤有机碳（SOC）库是陆地生态系统中最大的活性碳（C）库，其碳储存量超过了植被和大气中的总和（Breidenbach等人，2022；Tao等人，2023），即使SOC动态的微小变化也会显著扰动大气中的CO₂浓度，从而影响全球气候变化（Sanderman等人，2017；Wu等人，2024）。SOC库的稳定性对陆地生态系统的碳汇功能至关重要。越来越多的证据表明，稳定的SOC库含有大量的微生物衍生碳，模型和实地研究表明微生物死细胞碳（MNC）占SOC的50%–80%（Wang等人，2023）。因此，微生物衍生碳在稳定SOC中的作用可能被严重低估了（Camenzind等人，2023；Takele等人，2025；Yang等人，2022）。

微生物吸收易分解的小分子碳来合成生物量，通过生长、繁殖、死亡和长期累积形成相对稳定的MNC，从而促进SOC的形成和保留（Zhu等人，2020）。这一过程被称为土壤“微生物碳泵（MCP”（Liang等人，2017）。这一理论超越了传统的有机物“腐殖化”概念框架，描述了微生物通过土壤MCP过程将易分解碳转化为MNC的途径。该机制被视为驱动土壤中持久有机碳库形成的关键生物地球化学过程（Cotrufo等人，2015；Liang等人，2019）。MCP是一个由异养微生物驱动的吸收过程，需要初级生产者（如植物）提供的碳底物和能量，同时也会导致碳的损失和消耗。因此，微生物衍生碳的转化和积累效率——即土壤MCP效率——而不是其绝对数量，是理解微生物介导的土壤碳封存能力的关键决定因素。这种效率对于调节和评估生态系统土壤碳库的稳定性及其碳稳定潜力至关重要（Feng和Wang，2023）。土壤MCP效率可以通过三个参数来量化：微生物代谢商（qCO₂）、微生物碳积累效率（mCAE）和氨基糖积累效率（AAE）（图S1）（Cai等人，2022）。

河流筑坝深刻改变了河流生态系统的结构和功能，同时也影响了库区回水区内的生物地球化学过程。这些区域由于库区运行导致岸线土地的周期性淹没和干燥而形成独特的陆水过渡区，是土壤碳循环的活跃区域（Marce等人，2019）。据估计，如果将库区回水区产生的碳排放纳入全球库区碳预算，碳排放将增加53%，此外，全球碳排放与碳埋藏的比例将大幅上升（达到2.02），挑战了库区作为净碳汇的现有观点（Keller等人，2021）。因此，库区回水区内的碳转化过程对区域和全球碳循环有显著影响。目前，全球超过70%的河流受到筑坝的影响（Kummu和Varis，2007）。大型水库的大规模建设导致回水区面积逐年增加，使其成为全球碳源或碳汇的重要组成部分（Zhang等人，2025）。

受反季节性水文节律的调节，库区回水区形成了与其他生态系统明显不同的环境梯度，从而形成了独特的SOC积累机制（Zhang等人，2024a）。由水位波动引起的交替淹没-干燥周期是这些区域内土壤MCP效率变化的主要驱动因素。水文扰动通过改变回水区的栖息地条件和土壤性质（如植被演替、氧化还原状态、溶解有机质（DOM）组成、矿物保护能力和养分可用性）直接影响MCP过程（Tan等人，2025）。同时，水位波动调节了微生物生活史策略的适应性变化（如r/K策略）并重塑了群落组装过程（如确定性过程与随机过程），从而调节土壤MCP效率（Zhang等人，2022）。这种协同作用不仅沿洪水梯度产生了显著的土壤MCP效率异质性，还通过调节微生物碳代谢平衡（生长速率与资源利用效率之间的权衡）深刻影响了土壤有机碳库的稳定性。然而，库区回水区生态系统内MCP效率的进化模式和驱动机制仍不够清楚。因此，阐明周期性淹没和干燥条件下微生物MCP效率的调控途径至关重要，从而加深了对这些过渡生态系统中微生物介导的碳循环过程的机制理解。

基于此，本研究以世界上最大且最具代表性的三峡库区回水区为例。使用¹³C标记的葡萄糖在土壤微宇宙培养系统中，结合稳定同位素追踪和16S rRNA测序技术，本研究旨在（1）揭示库区回水区土壤沿洪水梯度的qCO₂、mCAE和AAE的变化模式；（2）洞察不同海拔高度下微生物生活史策略和组装过程的演变模式；（3）识别驱动库区回水区土壤MCP效率变化的关键因素和机制。

研究区域和样本收集

三峡水库开始运行后，由于功能性水位调节，在水库渠道两侧形成了一个最大深度达30米的库区回水区，该区域位于145米的防洪水位和175米的最大蓄水水位之间，这与自然河流的季节性波动相反（Shi等人，2021）。为了确保三峡水库能够长期保持有效的蓄水能力，其运营方案为“储存”

回水区内的微生物代谢模式

在三峡库区回水区的土壤中，150米处的qCO₂为4.45 μgCO₂-C·mg^?1MBC·h^?1，160米处为3.36 μgCO₂-C·mg^?1MBC·h^?1，175米处为1.88 μgCO₂-C·mg^?1MBC·h^?1（图1a）。mCAE值分别为150米处的21.75%、160米处的25.68%和175米处的38.98%（图1b），AAE值分别为这些海拔高度的0.65%、0.97%和1.79%（图1c）。沿洪水梯度，qCO₂呈上升趋势，而mCAE从38.98%下降到21.75%，AAE从1.79%下降到0.65%。SOC

回水区沿洪水梯度的土壤微生物代谢模式变化

基于使用δ¹³C标记的葡萄糖进行的土壤微宇宙培养实验，本研究阐明了三峡库区回水区内的微生物代谢模式及其对周期性淹没和干燥的响应。与对照区相比，水位波动区的土壤表现出更高的qCO₂，但mCAE和AAE较低（图1a-c）。尽管水位波动区的土壤含有更高水平的SOC、MBC和MNC，但其转化效率较低

结论

据我们所知，这是首次研究大型库区回水区内土壤MCP效率的变化及其潜在机制，这是一个特殊的陆水过渡区。结果表明，随着洪水持续时间的增加，qCO₂显著增加，而mCAE和AAE下降。同时，微生物的生活史策略从K-策略转变为r-策略，这表现为rrn拷贝数的增加和

CRediT作者贡献声明

张胜男：撰写——原始草稿，验证，方法学，调查，正式分析，数据管理。王玉春：项目管理，资金获取，概念构思。陈学平：撰写——审稿与编辑，方法学，正式分析。张子源：资源获取，调查，数据管理。张东：验证，方法学。黄向峰：监督。王福顺：撰写——审稿与编辑，监督，项目管理，资金获取。

利益冲突声明

作者声明他们没有已知的财务利益或个人关系可能影响本文所述的工作。

致谢

本工作得到了国家自然科学基金（42273055）、国家重点研发计划（2023YFC3205904）、国家重点研发计划（2023YFF0806003）、三峡工程后续工作（2136902）和国家自然科学基金（51809287）的财政支持。