《Aquaculture Reports》：Transposable element evolution, infection responses, and resistance-linked insertions in the shrimp
Litopenaeus vannamei
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本研究针对凡纳滨对虾转座子（TE）在病原感染中的调控机制不明问题，通过比较基因组学、感染转录组学和BSA-seq技术，系统揭示了其对虾TE家族组成、感染应答模式及抗病相关插入多态性（TIPs）。研究发现TE表达在病原攻击下普遍被抑制，且邻近基因富集于先天免疫与代谢通路，鉴定出27个与抗病性相关的TIPs，为对虾抗病育种提供了新靶点与理论依据。
对虾养殖是全球水产养殖的重要支柱，其中凡纳滨对虾（Litopenaeus vannamei）贡献了半数以上的产量。然而，病原微生物如副溶血弧菌（Vibrio parahaemolyticus, Vpa）、白斑综合征病毒（white spot syndrome virus, WSSV）和十足目虹彩病毒1号（decapit iridescent virus 1, DIV1）的暴发常导致对虾大规模死亡，严重制约产业可持续发展。长期以来，育种研究多聚焦于功能基因的挖掘，而对广泛存在于真核生物基因组中的转座子（transposable element, TE）在抗病性状形成中的潜在作用关注甚少。转座子作为“跳跃基因”，不仅能够引起基因突变，还可作为顺式调控元件影响邻近基因表达，但其在对虾病原胁迫下的动态变化及与抗病性的关联尚未系统揭示。发表于《Aquaculture Reports》的这项研究，首次从比较基因组、感染转录调控与群体遗传多态性三个维度，全面解析了凡纳滨对虾TE的组成特征、病原应答规律及其在抗病育种中的标记价值。
为回答上述问题，研究团队整合了五种对虾的基因组数据，利用EDTA流程进行TE注释，并通过RNA-seq分析凡纳滨对虾在Vpa、WSSV和DIV1感染后鳃组织中的TE表达谱。同时，采用混池分组分析测序（bulk-segregant analysis sequencing, BSA-seq）技术，在抗病和易感群体中筛选与抗病性相关的TE插入多态性（transposon insertion polymorphism, TIP）。
3.1 TE组成与进化历史
研究显示，凡纳滨对虾基因组以LINE/CR1和PLE/Penelope为主，两者合计占比达66.60%。RC/Helitron在凡纳滨对虾中显著扩张，拷贝数约为其他物种的5.3–22.8倍。完整LTR反转录转座子数量较少，以Gypsy家族为主导，且多分布于基因稀疏区。
3.2 TE序列分歧与年龄分布
Kimura双参数分析表明，凡纳滨对虾TE序列分歧度主峰位于25–30置换水平，提示其TE扩增主要发生在相对古老的时期。与其他物种相比，其TE年龄分布整体偏右，说明TE活动历史较长。
3.3 病原感染下的TE表达重塑
在三种病原感染下，TE表达整体呈现抑制趋势，下调TE数量显著多于上调。例如，WSSV感染下81%的差异表达TE被抑制。差异表达TE通常更长、GC含量更高，且以LINE/CR1和LTR/Gypsy家族为主。
3.4 TE邻近基因的功能富集
差异表达TE邻近基因显著富集于先天免疫调节、吞噬体运输、蜕皮与几丁质代谢、细胞色素P450药物代谢等通路，提示TE可能通过调控这些基因参与对虾的免疫防御与生理平衡。
3.5 跨病原共调控TE与基因关联分析
共鉴定出109个在三种感染下均差异表达的TE，其中89个下调，20个上调。进一步筛选出18对表达趋势一致的TE-基因对，包括RC/Helitron插入细胞色素P450基因以及LINE/I插入螨过敏原Group 7基因内含子，提示这些插入可能直接参与基因表达调控。
3.6 抗病相关TIP筛选
BSA-seq鉴定出27个在抗病与易感池间频率差异显著的高置信度TIPs，其中LTR/Gypsy占比最高（约67%），且绝大多数位于基因间区。例如，一个位于丝氨酸蛋白酶基因内含子的Gypsy插入在易感池中频率较高，而一个位于几丁质酶基因上游8 kb的Helitron插入在抗病池中富集。
本研究首次系统描绘了凡纳滨对虾转座子家族图谱，揭示了其在病原胁迫下的表达抑制主导模式，并发现TE邻近基因广泛参与免疫与代谢调控。通过共表达分析与TIP筛选，研究进一步提出了TE通过对关键免疫基因（如细胞色素P450、丝氨酸蛋白酶等）的插入调控影响对虾抗病性的潜在机制。这些结果不仅深化了对无脊椎动物转座子生物学功能的理解，也为凡纳滨对虾抗病分子育种提供了新的候选标记与调控靶点，对促进对虾养殖业的健康发展具有重要意义。
