《CATENA》：Plant–microbe interactions underpin contrasting enzymatic responses to flooding intensity variation in the cascade reservoir riparian areas
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土壤有机碳动态与微生物群落响应河岸植被类型及洪水强度的差异研究。
吴楠萍|李善泽|尹凯朗|王玉春|孙铮|徐旭明|陈庆坤|鲍宇飞|文杰
中国水利水电研究院水循环与水安全国家重点实验室，北京 100038
摘要
由洪水和侵蚀引起的周期性缺氧现象被认为可以通过限制微生物分解来保护土壤有机碳（SOC）。然而，这种效应在河岸带并不均匀存在。本研究区分了S型和Non-S型河岸带：前者通过微生物限制作用保留SOC，而后者由于可还原金属和有机碳的存在而加速SOC流失。为了探讨这些动态变化，我们在中国金沙江沿岸的梯级水库河岸带进行了19个样地的野外实验。在洪水持续时间较长的老水库中，酚氧化酶活性受到抑制（12年：4.033 ± 0.240 μmol g?1 h?1；13年：5.442 ± 0.199 μmol g?1 h?1），而5年旧水库的活性为8.430 ± 0.340 μmol g?1 h?1。暴露于高洪水强度（FI）的Non-S型河岸带显示出显著更高的酚氧化酶活性（高FI：6.336 ± 0.236 μmol g?1 h?1 vs. 低FI：3.801 ± 0.181 μmol g?1 h?1），同时木质素衍生物也减少。这些Non-S型河岸带具有更高的微生物多样性，以r-策略型菌类（如变形菌门）为主，细菌之间的连接性增强，并且存在三种作为网络连接者的真菌类群——这些特征在S型区域不存在。此外，Non-S型河岸带的微生物群落通过铁还原和酚氧化相关的碳代谢表现出结构稳定性。Mantel检验分析表明，这些区域中木质素衍生物与酚氧化酶产生微生物之间的弱相关性表明，能够抵抗水文扰动的木质素降解菌类（S型：P < 0.05，Non-S型：P > 0.05）减轻了木质素对碳代谢的影响。这些发现揭示了微生物在应对极端水文条件时的不同恢复机制，突显了Non-S型区域在波动环境条件下维持生态功能的能力。
引言
水库河岸带可能是水库年CO2排放的主要来源（Almeida等人，2019；Kosten等人，2018；Marcé等人，2019），其年CO2排放量远高于水面（Keller等人，2020）。此外，由于对水文变化的敏感性，河岸带特别容易受到气候变化的影响（Hopple等人，2020）。因此，河岸带土壤有机碳（SOC）的动态变化对全球气候变化调节至关重要（Gao等人，2022）。河岸带的大量碳储存与水淹缺氧条件下酚氧化酶活性的抑制密切相关，这一过程由“酶锁定”机制驱动。该机制触发了一系列抑制效应，阻碍了酚类和芳香族化合物的分解，降低了水解酶的活性，最终减缓了有机碳（OC）的降解（Freeman等人，2001）。降水、土壤洪水和侵蚀事件导致的水淹预计会形成周期性缺氧，从而有助于保持SOC（Griffis等人，2017；Huang等人，2021；Keiluweit等人，2018；Keiluweit等人，2017）。然而，也有研究表明，在某些河岸带重新湿润后酚氧化活性会增加（Zak等人，2019）。这些发现表明，碳降解酶在野外对洪水的反应可能有所不同。调和这些矛盾的观察结果对于理解河岸带的碳动态及其在未来变化水文条件下的潜在反馈机制至关重要（Ji等人，2024；Zhao等人，2024）。
研究重点在于探讨土壤酚氧化酶活性对洪水变化的响应。高水位条件下氧气供应减少会抑制酚氧化酶活性，导致酚类化合物的积累。红树林湿地由于经常被潮水淹没（Cooray等人，2025），在缺氧条件下酚氧化酶活性可能会降低。土壤含水量（SWC）可以通过调节土壤养分和酶活性（酚氧化酶和N-乙酰-β-D-葡萄糖苷酶）来促进沙漠河岸生态系统中植物和微生物来源的碳积累（Liu等人，2025b）。然而，在农业河岸带，洪水加剧会通过增加土壤呼吸作用减少碳封存（Zhu等人，2022）。对于三峡水库河岸带，随着洪水频率的降低，土壤酶活性先下降后上升（Zhang等人，2024）。基于这些发现，关于洪水对土壤酚氧化酶影响的研究已扩展到植物-微生物相互作用方面。洪水在泥炭藓湿地中刺激酚氧化酶活性，但在非泥炭藓类型中则抑制其活性（Zhao等人，2024）。此外，微生物丰度和活性的变化，特别是那些参与酚氧化酶产生的微生物，可能比氧气供应的影响更为关键，成为波动洪水条件下酶活性的主要驱动因素（Kitson和Bell，2020）。尽管最近取得了一些进展（Yang等人，2025；Zhang等人，2024），但在研究洪水对河岸带酚氧化酶影响方面仍存在关键空白：（1）大多数研究集中在单一水库或特定河岸类型；（2）洪水条件下植物-微生物相互作用在酚氧化酶活性中的作用被忽视；（3）不同水库年龄和河岸类型之间微生物群落结构、网络特性与木质素降解响应之间的内在联系尚未充分总结。
大型水库的建设以及改进的调度和管理提高了水库应对气候变化的能力，使得2015年后RDZ区域（水库周边植被带）的扩张速度加快（Qin等人，2025）。梯级水库对植被有显著影响，随着时间的推移，退化现象从0–1公里缓冲区扩散到更广泛的流域区域。上游水库产生的连锁效应将其影响扩展到下游生态系统，这可能使水库内部和之间的土壤碳封存过程变得复杂。不同洪水条件下的微生物结构、功能和相互作用可能会改变碳代谢和封存过程（Yang等人，2019；Yang等人，2025）。宏基因组技术通过量化功能基因并包括真菌、细菌和其他微生物的数据，可以更清晰地了解参与土壤有机碳封存的微生物机制（Zhu等人，2025）。此外，木质素酚类化合物仅由高等植物产生（Ma等人，2018），其衍生物的变化受微生物活动影响，这可能为植物-微生物相互作用提供有价值的见解（Zhao等人，2024）。
在本研究中，我们根据河岸带的主要植被类型对其进行分类。在Non-S型河岸带，主要植物种类是C. dactylon（百慕大草）（Silveira等人，2013）和X. sibiricum（西伯利亚野黑麦草）（Tao等人，2021），这两种植物以其深根系和出色的适应性而闻名。相比之下，S型河岸带主要由S. viridis（绿狐尾草）（Graber等人，2012）主导，其特征是根系浅、生长迅速且覆盖地面能力强。因此，这些植被差异可能影响对洪水干扰的抵抗力，进而影响土壤微生物群落的演变，从而驱动土壤有机碳（SOC）的动态变化（Craig等人，2018；White等人，2009）。鉴于上述背景，本研究的主要目标是：（i）阐明洪水对不同类型水库和河岸带酚氧化酶活性的影响；（ii）分析微生物响应和木质素衍生物的变化，重点关注植物-微生物相互作用。我们假设：（1）不同河岸类型中负责酚氧化酶活性的微生物群落结构和网络特性发生变化；（2）植物（木质素衍生物）-微生物相互作用可能影响这种响应，不同类型的河岸生态系统之间存在差异。
研究区域和样本收集
金沙江发源于唐古拉山脉的江根迪鲁峰南部冰川，是长江的上游部分。它全长约3481公里，流域面积为50,200平方公里，年平均流量为4920立方米/秒，占长江总流量的16%。金沙江落差达5100米（占长江总落差的95%），是中国重要的水力资源。本研究重点关注其下游区域
酚氧化酶对洪水强度的响应
酚氧化酶对洪水强度（FI）的响应仍存在很大不确定性，这阻碍了我们预测河岸带碳-气候反馈的能力（Yue等人，2017；Zhang等人，2015）。为了解决这个问题，我们检查了梯级水库高FI（洪水）和低FI（干燥）条件下的土壤特性（图1）。XLD（4.033 ± 0.240 μmol g?1 h?1）和XJB（5.442 ± 0.199 μmol g?1 h?1）的酚氧化酶活性显著低于WDD（8.430 ± 0.340 μmol g?1
产生酚氧化酶的微生物及其相互作用网络的变化
微生物在调节不同频率洪水干扰下的酚氧化酶活性中起着关键作用（Zhao等人，2024）。与真菌相比，与酚氧化酶产生相关的细菌丰度与酚氧化酶活性呈更强的正相关（细菌：R2 = 0.44，真菌：R2 = 0.16）（图4a）。此外，在S型和Non-S型河岸带中，细菌群落对波动的相对响应更为明显
结论
本研究揭示了受水文干扰影响的河岸带土壤有机碳（SOC）稳定性和微生物群落的动态变化。在S型河岸带，周期性缺氧有效保护了SOC，而在Non-S型区域，高强度洪水加速了SOC的流失。具体来说，Non-S型区域的洪水导致酚氧化酶活性显著增加，木质素衍生物减少，表明微生物群落发生了变化
作者贡献声明
吴楠萍：撰写——初稿，软件处理。李善泽：撰写——审稿与编辑，资金获取，概念构思。尹凯朗：方法学，数据管理。王玉春：撰写——审稿与编辑，资金获取，概念构思。孙铮：撰写——审稿与编辑，方法学，数据管理。徐旭明：方法学，数据管理。陈庆坤：方法学，数据管理。鲍宇飞：方法学，数据管理。文杰：方法学，数据管理。
利益冲突声明
作者声明他们没有已知的可能会影响本文研究的财务利益或个人关系。
致谢
本研究得到了国家重点研发计划（2023YFC3205900）、中国水利水电研究院青年精英科学家资助计划（2022QNRC001）、中国水利水电研究院的五项人才计划（02033982012）以及水循环与水安全国家重点实验室（项目编号SKL2025TDGG08）的支持。
