降水变化重塑了植物-土壤微生物的生物多样性关系：半干旱草原中原核生物和真菌的不同响应

《CATENA》：Precipitation changes reshape plant-soil microbial biodiversity relationship: differential responses of prokaryotes and fungi in a semi-arid grassland

研究在半干旱草原通过调控植物多样性和降水模式，揭示降水变化如何影响植物-微生物互作关系，发现高植物多样性在正常降水下增强原核微生物多样性及网络稳定性，但干旱条件下仅提升网络复杂性，而真菌多样性及网络结构受降水和植物多样性的交互影响，土壤碳氮动态是关键驱动因素，为全球变化下的草地管理提供依据。

　　

陈美萍|钱瑞燕|徐少瑞|郑珍珍|杜建青|薛凯|崔晓勇|王彦芬|郝彦斌

中国科学院生命科学学院，北京100049，中国

摘要

气候变化正在驱动全球降水模式发生前所未有的变化，然而这些水文扰动如何改变植物多样性与微生物生物多样性之间的关系仍然是一个关键未解决的问题，这两者在生态系统功能中都起着重要作用。在这项研究中，我们在半干旱草原上进行了一项大规模的生物多样性实验，通过操纵植物多样性（从单一栽培到16种混合物）和降水模式（环境降雨量的50%、100%和150%），来探究在改变的降水条件下植物多样性如何调节土壤中的原核生物和真菌生物多样性。我们发现，在环境降雨量下，高植物多样性增强了原核生物的多样性、网络复杂性和稳定性，这与“保险假说”一致。然而，这些积极效应依赖于具体环境条件。在降水量增加的情况下，植物多样性对原核生物多样性的正面影响得到了加强（+100%）。在降水量减少的情况下，植物多样性不再与原核生物多样性或网络稳定性相关；相反，它增加了原核生物网络的复杂性，这与“压力梯度假说”一致。对于真菌而言，植物多样性与其多样性没有相关性，但在环境降雨量下，它与网络复杂性呈现U形关系。在降水量减少的情况下，真菌多样性和网络复杂性都表现出与植物多样性增加相似的U形模式。此外，我们发现土壤总有机碳对原核生物有促进作用，而硝酸盐氮则对真菌有抑制作用。重要的是，降水变化通过改变土壤碳-氮动态重塑了植物-微生物关系。这些发现加深了我们对气候-植物-微生物反馈机制的理解，并为全球变化下的可持续草原管理提供了关键见解。

引言

植物多样性通过调节生态过程（如养分循环和碳储存）在维持生态系统功能和稳定性方面起着关键作用（Maestre等人，2012年），而土壤微生物则是土壤代谢的核心媒介（Bardgett和van der Putten，2014年；Delgado-Baquerizo等人，2020年）。在全球变化的背景下，理解地上植物多样性与地下土壤微生物群落之间的相互作用已成为研究的核心焦点（Wardle等人，2004年）。植物多样性的变化可以直接影响微生物群落的结构和功能，从而影响生态系统服务的提供（Tariq等人，2024年）。因此，阐明植物多样性对微生物群落的影响可以加深对生态复杂性的理解，并为预测全球变化的影响和优化生态管理提供科学依据（Xi等人，2023年；Li等人，2025a；Li等人，2025b）。

植物多样性与微生物多样性之间的关系可以用“保险假说”（功能冗余在压力下稳定生态系统）和“生态位分化假说”（资源分配通过生态位分化驱动多样性）来解释。“生产力-多样性假说”将这两个框架结合起来，提出多样化的植物增加了资源异质性，促进了微生物生态位的分化和功能冗余，共同促进了微生物多样性（Xi等人，2023年；Zak等人，1994年）。然而，由于相互作用策略的不同，原核生物和真菌表现出不同的反应（Chen等人，2019年）。原核生物通常通过分泌细胞外酶和代谢物与植物相互作用，这些物质会快速调整细胞外酶谱和代谢途径以响应根系输入的变化，从而更符合“保险假说”（Awasthi等人，2014年；Prober等人，2015年）。高植物多样性理论上促进了生态位分化和随机群落组装，进而促进了微生物的复杂性和多样性（Fitzpatrick等人，2018年）。这一观点得到了观察到的证据支持，即在多样化植物条件下，微生物生物量、呼吸作用、活性和生态功能都有所增加（Chen等人，2019年；Domeignoz-Horta等人，2024年；Eisenhauer等人，2011年；Han和Wang，2024年；Lange等人，2015年；Steinauer等人，2016年）。真菌，尤其是菌根真菌和病原真菌群体，通常与环境背景和宿主特异性有很强的相关性。真菌与植物之间的共生关系通常是长期稳定的（Burrill等人，2023年；Prober等人，2015年）。然而，真菌多样性对植物多样性的反应较难预测（Waldrop等人，2006年；Wang等人，2022年）。高植物多样性通过多样的凋落物输入和土壤改良扩大了真菌的生态位，但同时也稀释了宿主特异性的病原体，抑制了真菌多样性（Mommer等人，2018年）。这些相反的力量解释了真菌多样性对植物多样性的不可预测、往往非线性的反应。尽管先前的研究为植物-微生物联系提供了理论基础和初步证据，但关于改变的降水模式如何调节植物-微生物多样性关系（特别是区分原核生物和真菌的反应）的实验证据仍然很少，这限制了对气候变化下生态系统恢复力的预测。

植物多样性与微生物之间的关系可能因植物功能群的不同而异（Eisenhauer等人，2011年；Li等人，2025a；Li等人，2025b）。不同的植物物种通过不同的资源分配策略影响微生物群落（Hannula等人，2021年；Revillini等人，2024年；Sasse等人，2018年）。禾本科植物通过增加根系来源的碳输入来增强微生物生物量和代谢活性（高C/N比率），而豆科植物通过共生固氮作用促进专门的根际菌群（Prommer等人，2020年；Qiao等人，2024年）。这些不同的效应源于物种特异性的根系分泌物，这些分泌物在微生物群落组装中起着关键作用，并导致功能特异性的微生物特征（Hannula等人，2021年）。因此，在探讨植物多样性对微生物的影响时，应考虑不同的植物功能群。

气候变化加剧了极端降水现象，创造了环境压力梯度，重塑了植物-微生物相互作用，这可以用“压力梯度假说”（SGH）来解释（Duffy等人，2017年；Hu等人，2021年；IPCC，2023年）。该假说认为，随着环境压力的增加，生物相互作用从竞争转向促进。降水量增加缓解了水分限制，提高了土壤湿度和植物生产力，从而促进了有机物质的输入，促进了微生物的生长和多样性（Pugnaire等人，2019年）。在这种情况下，减少的压力使得生态位分化占主导地位，植物多样性通过扩大资源多样性来增强微生物多样性（Hou等人，2025年；Li等人，2022年）。相反，降水量减少导致水分压力增加，降低了植物生产力和有机底物供应，从而限制了微生物多样性（Ren等人，2024年）。然而，SGH预测，在中度干旱条件下，促进机制（如微生物合作或植物分泌物介导的资源共享）可能会缓冲多样性的损失。严重的或长期的干旱通过死亡和栖息地破碎化破坏了植物-微生物相互作用（Jing等人，2022年）。然而，在极端干旱条件下，这些植物-微生物联系如何重新配置，以及原核生物和真菌是否会有不同的反应，目前尚不清楚。在这里，我们在半干旱草原上建立了大规模的生物多样性实验，使用单一栽培和2种、4种、8种和16种（包括禾本科、菊科和豆科植物）的混合物，进行了三种降水处理（环境降雨量的50%、100%和150%）。我们测试了两个假说：（1）“保险假说”，即高植物多样性增加了微生物多样性和网络稳定性，因为多样化的植物群落提供了异质的凋落物和根系分泌物，扩大了微生物的生态位空间并促进了原核生物之间的功能冗余；（2）SGH预测非生物压力增强了植物-微生物联系。基于此，我们假设干旱增强了植物多样性对微生物的影响，而多余的水分则使土壤资源均质化并加剧了竞争，从而削弱了这些生物多样性效应。虽然先前的研究记录了降水对植物-微生物关系的影响（Xu等人，2024年），但我们的研究探讨了在不同降水条件下原核生物和真菌群落对植物多样性的不同反应，为这一研究领域提供了新的见解。

研究地点和实验设计

我们的研究在位于中国内蒙古锡林浩特市的毛登牧场（44°18′N，116°45′E）进行（图1a和b）。内蒙古的草原面积约为7800万公顷，占中国草原总面积的21.7%，是世界上五大草原之一（Fang等人，2018年）。它属于中国北部的典型温带半干旱草原，冬季寒冷干燥，夏季温和湿润。年平均温度为

降水变化和植物多样性对微生物多样性的影响

降水量增加显著增强了微生物多样性，而植物多样性对微生物多样性的影响取决于降水模式和特定的微生物分类群（图1）。对于原核生物，降水量增加使原核生物多样性相对减少了2.8%。在环境降水量和增加的降水量下，原核生物多样性都与植物多样性呈线性增长，且在增加的降水量下增长更为明显

讨论

气候变化导致的降水模式变化严重调节了草原中的植物-土壤微生物组相互作用，但其机制途径仍不清楚（Jing等人，2022年）。通过在半干旱草原上进行的大规模生物多样性实验和受控降水处理，我们实验性地证明了在环境降水量下，高植物多样性增强了原核生物的多样性和网络稳定性（符合“保险假说”），但这种

意义

我们的发现表明，降水模式显著调节了植物多样性与土壤微生物群落之间的关系，从根本上改变了半干旱草原中的地上-地下联系。虽然在环境降水量下植物多样性增强了微生物多样性和网络稳定性，但这种积极关系依赖于具体环境条件，在改变的降水条件下可能会被抑制或促进。在降水量减少的情况下，保持高植物

数据声明

原始序列数据存放在NCBI档案中，访问编号分别为PRJNA1313439、PRJNA1313441、PRJNA1313443、PRJNA1313463、PRJNA1313470和PRJNA1313485。

作者贡献声明

陈美萍：写作——审稿与编辑，撰写——初稿，可视化，软件使用，方法学，调查，正式分析，数据管理。钱瑞燕：方法学，调查，正式分析，数据管理。徐少瑞：调查，数据管理。郑珍珍：调查，数据管理。杜建青：写作——审稿与编辑。薛凯：写作——审稿与编辑。崔晓勇：写作——审稿与编辑。王彦芬：写作——审稿与编辑，资源获取，项目协调。

利益冲突声明

作者声明他们没有已知的财务利益或个人关系可能影响本文报告的工作。

致谢

该项目得到了国家自然科学基金（资助编号31761123001和42041005）的支持。