《Deep Sea Research Part II: Topical Studies in Oceanography》：More than co-occurrence: what amplicon time series data can tell us
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北极海洋微生物群落动态与生态预测模型研究综述，整合HAUSGARTEN观测站25年数据，运用amplicon测序、傅里叶分解、Convergent Cross Mapping及Energy Landscape Analysis等方法，揭示环境驱动（如大西洋化）与微生物网络结构（共现网络、关键物种）的时空互馈机制，构建机器学习与生态理论融合的预测框架。
埃伦·奥尔登堡（Ellen Oldenburg）|尼玛·P·萨达特（Nima P. Saadat）|索菲·蒂伦（Sofie Thielen）|奥维迪乌·波帕（Ovidiu Popa）
德国杜塞尔多夫海因里希·海涅大学（Heinrich Heine University Duesseldorf）定量与理论生物学研究所（Institute of Quantitative and Theoretical Biology）
摘要
由于气候变化，北冰洋正在经历前所未有的变化：温度上升、海冰减少以及海洋环境条件的改变正在重塑其生态系统。在这些变化的核心是北极的微生物群落，它们驱动着生物地球化学循环、维持初级生产力并保持生态系统的稳定性。长期生态研究对于理解微生物群落的动态及其在生物地球化学循环中的作用至关重要，尤其是在极地生态系统中。HAUSGARTEN观测站成立于1999年，为北极海洋微生物生态学提供了无与伦比的见解。本综述综合了25年来在HAUSGARTEN进行的微生物研究，展示了先进的方法论（如扩增子测序、傅里叶分解、收敛交叉映射（Convergent Cross Mapping, CCM）和能量景观分析（Energy Landscape Analysis, ELA）如何彻底改变了我们对北极微生物生态学的理解。通过将时间序列数据与基于网络的方法相结合，我们超越了静态快照，揭示了微生物生命的隐藏节奏，从季节性更替到长期趋势。我们探讨了环境因素与微生物群落结构之间的相互作用，强调了季节性更替、功能适应以及大西洋化（Atlantification）的影响。由于环境条件不断变化，因此需要预测模型。通过结合机器学习、确定性建模和生态理论，我们现在能够预测微生物群落将如何应对未来的气候情景。从图神经网络（Graph Neural Networks, GNNs）到ARIMA预测，本综述展示了扩增子数据在时间序列框架中的强大作用，以及跨学科方法在解决当今最紧迫挑战方面的应用。北极微生物群落是理解和缓解气候变化影响的关键，而本综述正是解开这些秘密的指南。
引言
位于弗拉姆海峡（Fram Strait）的HAUSGARTEN观测站提供了最长的北极海洋生态系统动态时间序列记录之一[110]。这个长期生态研究（Long-Term Ecological Research, LTER）站点促进了人们对微生物群落如何响应环境变化的研究[110]。虽然扩增子测序已成为微生物生态学的基石[53][64]，但传统的快照分析无法捕捉到理解生态系统稳定性和气候驱动变化所需的时间动态[102][135]。
这篇题为《不仅仅是共现：扩增子时间序列数据能告诉我们什么》的综述总结了在HAUSGARTEN进行的25年微生物时间序列研究的最新方法。此外，它还强调了跨学科数学方法在这种类型时间序列数据中的系统应用，旨在最大化生态信息的提取和整合。我们不仅关注个别技术，还强调了共现网络（Co-Occurrence Networks）、收敛交叉映射（Convergent Cross Mapping, CCM）和其他定量方法的结合如何提高微生物时间序列数据的可解释性。利用这些综合方法，我们为从描述性分析转向预测性建模北极微生物群落及其环境驱动因素提供了框架。
由于气候变化，北极海洋生态系统正在经历快速变化：温度上升、冰盖减少以及海洋环境条件的改变正在改变微生物群落的组成和功能[85][90]。这些微生物在生物地球化学循环、初级生产力和生态系统稳定性中发挥着基础性作用[85][90]。因此，理解北极微生物群落的时间模式和生态相互作用对于预测这些系统将如何应对持续的环境变化至关重要[82][103]。
传统的微生物生态学研究往往依赖于点态分析，虽然可以提供有关群落组成的宝贵见解，但缺乏追踪生态更替、恢复力和长期趋势所需的时间分辨率[83]。在HAUSGARTEN实施先进的时间序列方法使研究人员能够超越描述性分析，转向预测微生物对环境变化的响应[3][82]。通过应用长期生态研究原则，我们可以识别关键的环境驱动因素，建立微生物分类单元之间的因果联系，确定关键物种，并评估北极微生物网络随时间的功能稳定性[82]。
理解微生物时间序列数据需要先进的分析方法和深入考虑环境驱动因素。在本综述中，我们概述了塑造北极微生物多样性的关键环境因素，并详细讨论了用于解释长期数据集的分析工具。最后，我们评估了这些发现对于理解微生物生态系统恢复力的意义，并为未来的研究方向提供了建议。通过将时间序列分析与基于网络的方法相结合，我们旨在提供一个关于地球上变化最快的环境之一中微生物群落动态的全面综合。北冰洋是一个独特且高度敏感的生态系统，其特征是半封闭的盆地、地理隔离和强烈的季节性。它同时受到大西洋和太平洋的影响，但也受到周围大陆淡水流入的影响，这导致了分层和贫营养条件[120]。诸如极夜期间长时间黑暗、大规模海冰形成和融化以及营养限制等季节性现象影响了微生物的生产力、更替和食物网动态[60]。在这个动态系统中，弗拉姆海峡是北大西洋和中央北冰洋之间的主要深水通道。西斯匹次卑尔根洋流（West Spitsbergen Current）带来了强烈的北大西洋流入，而东格陵兰洋流（East Greenland Current）则带来了极地流出，使其成为研究微生物对大西洋化和气候驱动环境变化响应的关键区域。位于弗拉姆海峡的HAUSGARTEN LTER观测站提供了最全面的北极深海微生物群落长期生态记录之一。它位于大西洋和北极水团的交界处，特别适合评估微生物生态系统对物理和生物地球化学变化的响应。图1展示了HAUSGARTEN及其在弗拉姆海峡内选定采样站的地理位置，以及该地区的海底地形[110]。
部分摘录
扩增子测序：在微生物生态学中平衡创新与局限性
扩增子测序通过利用靶向标记基因（例如细菌和古菌的16S rRNA、真核生物的18S rRNA/ITS、噬菌体的g23主要衣壳蛋白）实现了复杂微生物群落的分类特征描述[119]。这项技术为微生物多样性提供了前所未有的见解，使研究人员能够揭示以前隐藏的群落组成方面[87]。通过应用主成分分析等方法
扩增子数据的定量方法与网络分析之间的协同作用
生物信息学和计算生物学的进步为扩增子数据的定量解释提供了强大的工具，减轻了其固有的局限性，并扩展了其在生态研究中的应用范围[71][72]。通过整合多种分析技术，研究人员可以更深入地了解微生物相互作用[137]、共现模式[97][125]以及北极生态网络的结构[32]。虽然单独的方法只能捕捉到部分信息
CRediT作者贡献声明
埃伦·奥尔登堡（Ellen Oldenburg）：撰写——综述与编辑、原始草稿撰写、项目管理、方法论、调查、概念化。尼玛·萨达特（Nima Saadat）：原始草稿撰写、方法论。索菲·蒂伦（Sofie Thielen）：资源获取、数据管理。奥维迪乌-尼古拉·波帕（Ovidiu-Nicolae Popa）：综述与编辑、原始草稿撰写、监督、资源获取、项目管理、方法论、概念化
利益冲突声明
作者声明，本研究是在没有任何可能被视为潜在利益冲突的商业或财务关系的情况下进行的。
关于写作过程中使用生成式AI和AI辅助技术的声明
在准备本工作时，作者使用了DeepL和其他基于AI的语言工具来完善手稿的语言。使用这些工具/服务后，作者根据需要对内容进行了审查和编辑，并对出版物的内容负全责。
资助
本工作还得到了德国卓越战略（Excellence Strategy）- EXC-2048/1项目（项目编号390686111，CEPLAS）（EO）的支持。
利益冲突声明
作者声明，他们没有已知的竞争性财务利益或个人关系可能会影响本文报告的工作。
