环境因素与叶绿素荧光参数在预测南水北调中线工程沿线底栖藻类增殖中的作用

《Environmental Research》：Environmental drivers and chlorophyll fluorescence parameter-based predictive modeling of benthic algal proliferation in the Middle Route of the South-to-North Water Diversion Project

底栖藻类在低营养人工渠道中的增殖机制及荧光参数预测模型研究——以中线渠为例，发现藻类群落呈现季节性演替（春季硅藻优势，秋季绿藻优势）和空间梯度分布（上游藻量最高），环境驱动因子包括胞外聚合物（EPS）、溶解态磷（SRP）、硝酸盐氮（NO3?-N）和水温（水温对光合效率影响达28.47%）。实验室模拟表明20℃显著促进藻类生长率（P<0.05），绿藻群落环境敏感性更高。基于荧光参数（Fv/Fm）与生长潜力的混合效应模型构建成功，为低营养调水工程的水生态管理提供预警工具。

　　

唐一凡|秦宏杰|吴思|王志聪|金泽宇|李根宝|李敦海

中国科学院水生生物研究所，中国武汉430072

摘要：

在低营养人工渠道中，底栖藻类的增殖带来了新的生态风险，但其机制与已被充分研究的富营养水体中的蓝藻水华相比仍知之甚少。以南水北调中线工程（SNWDP-MR）为案例研究，我们调查了底栖藻类的时空分布模式，确定了环境驱动因素，并整合了光合作用响应，以开发预测生长潜力的模型。结果表明，从春季的杆藻门优势到秋季的绿藻门优势存在季节性更替。生物量沿渠道弯曲处呈现空间梯度，上游部分高于中间和下游部分。多元分析确定细胞外聚合物（EPS）、可溶性活性磷（SRP）、硝酸盐氮（NO₃^--N）和水温是底栖藻类生长的主要驱动因素，其中水温对光合作用效率的影响最大（28.47%）。实验室模拟实验显示，三种典型底栖藻类的生长速率在20°C时显著高于15°C（P < 0.05），以Cladophora为主的群落比以杆藻门和Spirogyra为主的群落生长更快，对环境因素的敏感性也更高。基于荧光参数建立了混合效应模型，结合观察到的叶绿素荧光参数与藻类生长速率之间的正相关关系来预测底栖藻类的生长。本研究强调，荧光参数，特别是F_v/F_m，作为底栖藻类生长趋势的早期预警指标具有很强的潜力，为大规模调水系统的风险管理提供了实用框架。

引言

全球人口增长和城市化加速的双重压力导致许多水体严重富营养化和藻类水华，导致受影响流域的水质急剧恶化（Yan et al., 2024; Yang et al., 2020; Zuccarello et al., 2021）。为缓解水资源的空间和时间分布不均以及区域性水资源短缺问题，许多国家实施了大规模调水工程（Wang et al., 2009; Yang et al., 2003）。然而，自20世纪80年代以来，日益增长的环境意识表明，此类工程可能会严重破坏流域生态系统（Meador, 1992; Nardini et al., 1997）。南水北调中线工程就体现了这些挑战，其中底栖藻类在春季和秋季反复增殖，有时会演变成丝状绿藻水华。藻类在渠道壁上的积累不仅降低了输水效率，还影响了水质安全并增加了处理成本（Chen et al., 2022; Zhu et al., 2019）。尽管已有大量研究关注富营养水体中的蓝藻水华（Huisman et al., 2018; Paerl and Huisman, 2008），但在人工低营养调水系统中底栖藻类水华的形成过程和机制仍不甚明了。先前的研究探讨了水动力学、营养供应和光照对底栖藻类生长的影响（Battin et al., 2003; Bengtsson et al., 2018; Proia et al., 2012），但这些研究主要针对自然水生生态系统如河流和湖泊。这些发现是否适用于人工调水系统仍需进一步验证。虽然光照、温度和营养物质被认为是藻类水华的主要驱动因素（Battin et al., 2016; Paerl & Huisman, 2009），但南水北调中线工程呈现了一种独特的情况，即即使在磷浓度极低的情况下也会发生底栖藻类水华（Wang et al., 2023）。这些环境因素在寡营养人工系统中促进底栖藻类生长的协同机制尚未被探索。

预测底栖藻类的生长速率对于维持水质稳定和提高大规模调水项目的运行效率至关重要。然而，当前的藻类预测研究主要集中在富营养水体中有害蓝藻水华的早期预警上，大多数预测指标强调藻类生物量而非生长速率所反映的动态生理过程。现有的预测模型主要基于机器学习或遥感技术（Busari et al., 2023; Du et al., 2024），但这些方法是为浮游植物设计的，对于预测底栖藻类的生长并不适用。南水北调中线工程代表了一个复杂且动态的水生生态系统。鉴于浮游植物和底栖藻类之间的根本栖息地差异，迫切需要开发能够反映底栖藻类群落生长速率的准确预测方法。在现有工具中，光合作用测量技术具有明显优势，包括快速分析、高灵敏度和操作简便性（Wang et al., 2018），使得叶绿素荧光参数特别适合评估底栖藻类的光合作用效率和生长潜力。先前的研究表明，黑暗适应15分钟后测得的最低荧光产量（F_o）是底栖藻类生物量的关键预测指标（Honeywill et al., 2002; Jesus et al., 2005）。在叶绿素荧光指标中，F_v/F_m能够敏感地反映光系统II（PSII）的最大光化学效率，并已被用于浮游植物研究中藻类水华的早期预警（Boyd et al., 1999; Oxborough and Baker, 1997; Schreiber et al., 1995）。传统上，底栖藻类的动态主要通过基于现场的生物量监测来评估（Stevenson and Bahls, 1999），这种方法相对准确但成本较高且耗时较长（Vollmer et al., 2016）。因此，建模方法被广泛用于预测不同环境条件下的底栖藻类生物量（Saravia et al., 1998），而基于生理学的底栖藻类生长速率预测则受到的关注较少。

在这里，我们提出了第一个基于荧光参数的预测框架，定量地将光合作用生理响应与寡营养人工调水系统中底栖藻类的短期生长潜力联系起来。为了开发和验证这一框架，结合了底栖藻类群落分布的现场调查和环境监测，并应用多元分析来确定藻类增殖的关键驱动因素。随后在受控的营养和温度条件下进行了培养实验，以表征藻类的生理响应。然后利用基于荧光参数的混合效应模型（GAMMs）建立了光合作用性能与藻类生长潜力之间的定量关系。具体而言，本研究旨在：（1）确定驱动寡营养跨流域调水系统中底栖藻类快速生长的环境因素；（2）评估使用叶绿素荧光参数预测底栖藻类生长速率的可行性；（3）建立适用于寡营养输水环境的底栖藻类生长趋势预测模型。本研究将为低营养跨流域调水项目的水质管理和生态风险评估提供重要的理论支持。

研究区域和样本采集

南水北调中线工程将水从丹江口水库输送，经过河南和河北，最终到达北京和天津。在本研究中，选择了 Taocha 和 Nanyang 之间的主渠道上游段的11个采样点（N1-N11）（图1A）。根据长期现场观察，该项目管理部门多次将这一河段确定为黄河穿越前的底栖丝状藻类增殖热点区域

底栖藻类群落结构的时空动态

在2025年10月的一次异常藻类增殖事件中，从11个区域站点采集的藻类样本的显微镜分析表明，沿水流方向，中上游区域的绿藻门比例增加，而杆藻门的比例相对稳定（图1B）。从2024年5月到2025年4月，在固定站点N2的连续监测显示了明显的季节性更替模式：暖季（7月至11月）以蓝藻门为主，而

南水北调中线工程中底栖藻类的分布模式及其驱动因素

显微镜观察显示，底栖藻类群落的更替对季节变化非常敏感，这与先前的研究一致（Ke et al., 2023; Pikosz and Messyasz, 2015）。具体而言，杆藻门在冬季和春季占主导地位，这可能是因为它们比其他分类群更具适应低温的能力（Montagnes and Franklin, 2001），以及冬季硅酸盐浓度的升高进一步增强了它们的竞争优势（

结论

本研究采用多元统计分析确定水温、氮、磷和EPS是底栖藻类增殖的关键驱动因素。模拟实验进一步表明，20°C下的培养条件显著促进了藻类生长速率的积累，相比15°C，磷对底栖藻类生长速率的促进作用更强。叶绿素荧光参数之间存在显著的正相关关系，

CRediT作者贡献声明

李敦海：写作 – 审稿与编辑、监督、调查、资金获取。唐一凡：写作 – 原稿撰写、可视化、调查、数据管理。秦宏杰：写作 – 审稿与编辑、软件使用、方法学。李根宝：监督、调查。金泽宇：调查。王志聪：写作 – 审稿与编辑、可视化、方法学、资金获取。吴思：调查

未引用的参考文献

Wang, 2009; Yang, 2003.

利益冲突声明

? 作者声明他们没有已知的可能会影响本文工作的竞争性财务利益或个人关系。

致谢

本研究得到了国家重点研发计划（项目编号：2023YFC3207802）的支持。我们感谢邓州市南水北调工程建设和管理分局的Zhang先生的帮助，他在采样工作中提供了支持。